واكنش هاي تاريكي

در اين بخش به اين موضوع مي پردازيم كه مولكول هاي پرانرژي چگونه براي توليد تركيبات قندي يا كربوهيدرات ها مورد استفادة ‌گياه قرار مي گيرند.

شما می توانید مطالب مشابه این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید                     

الف- چرخة كلوين: در سالهاي بين 1946 تا 1953 سه تن از دانشمندان به نامهاي ملوين كلوين، جيمز بشام و آندروبنسون راه متابوليكي تبديل گازكربنيك به قند را در گياهان كشف كردند. آنها اين كار را از طريق پيگيري از بين رفتن گازكربنيك راديواكتيو نشان دار در كشت هاي سلول هاي جلبك انجام داده اند. آزمايشهاي اولية كلوين نشان داد جلبك هايي كه به مدتي كه دقيقه و يا بيشتر در معرض گازكربنيك نشان دار قرار گرفته بودند، تركيب پيچيده اي از متابوليت هاي نشان دار، شامل قندها و اسيدهاي آمينه توليد كردند. با وجود اين ، تجزية جلبكي كه 5 ثانيه در معرض گازكربنيك نشان دار قرار گفته بود نشان داد كه اولين تركيب پايدار راديواكتيو فعال كه در جلبك تشكيل گرديد 3- فسفوگليسرات يا PG3 بوده می باشد كه در آغاز فقط از طرف گروه كربوكسيل (-COOH) نشان دار شده می باشد. اين نتايج بلافاصله اين پيشنهاد را مطرح مي سازد كه PG3 توسط كربوكسيلاسيون يك تركيب دوكربنه به دست آمده می باشد. چنين مادة‌ پيش ساختي تاكنون كشف نشده می باشد. چنانچه واكنش كربوكسيلاسيوني واقعاً اتفاق بيفتد فقط روي يك قند 5 كربنه به نام ريبولوز –5- فسفات يا RU5P انجام مي گيرد.

نکته مهم : برای بهره گیری از متن کامل پژوهش یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه دانلود کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و پژوهش دانشگاهی در رشته های مختلف می باشد که می توانید آن ها را به رایگان دانلود کنید

در نتيجة كربوكسيلاسيون قتند 5 كربنة ريبولوز –5- فسفات، يك قند 6 كربنه به دست مي آيد كه به دو تركيب سه كربنه تجزيه مي گردد و هر كدام از اين تركيبات سه كربنه به يك ملكول PG3 تبديل مي گردند. راه كلي اين تغيير و تبديل را كه در شكل شمارة 219 نشان داده شده می باشد، چرخة كلوين و يا جرخة احسايي پنتوز فسفات مي نامند. اين راه شامل كربوكسيلاسيونيك پنتوز، تشكيل تركيبات قندي و بازيافت ريبولوز –5- فسفات يا Ru5P مي باشد.

در جريان جستجوي يافتن كربوكسيلاسيون مادة مور اثر، تركيبات حد واسط نشان دار فراوان ديگري كشف گرديدند. به عنوان مثال در مراحل اولية راه،‌‏ فقط كربن هاي شماره 3 و 4 در قند 6 كربنة فروكتوز –1، 6- بيس فسفات يا FBP نشان دار هستند، ولي در مراحل بعدي تعداد كمتري از كربن هاي اين قند نشان دار شده و شمارة ‌اين كربن ها كمتر از تركيبات قند در مراحل اولية ‌راه می باشد . مشاهدة جريان حركت كربن نشان دار در انواع مختلف قندهاي سه، پنج، شش و هفت كربنه ساختمان اصلي راه متابوليكي پيشندي كلوين را مشخص مي كند كه به گونه كامل در شكل شمارة 219 آمده می باشد. واقعيت بسياري از واكنش هايي كه قبلاً به صورت پيش بيني بيان شده بود در مطالعات بعدي آزمايشگاهي با بهره گیری از آنزيم هاي مختلف به تأييد رسيده می باشد.

1-چرخة‌ كلوين در يك فرايند دو مرحله اي از گاز كربنيك GAP توليد مي كند- چرخة كلوين را مي توان به دو مرحله تقسيم كرد:

مرحلة اول- مرحلة‌ توليد (قسمت بالايي شكل شمارة‌219) كه در آن سه مولكول ريبولوز –5- فسفات يا Ru5p با سه مولكول گازكربنيك براي توليد 6 مولكول گليسرآلدئيد –3- فسفات يا GAP وارد واكنش مي شوند. در اين واكنش هاي بيوشيميايي 9 مولكول ATP و 6 مولكول NADPH مورد بهره گیری قرار مي گيرد. طبيعت چرخه اي اين راه متابوليكي باعث مي گردد كه اين فرايند بتواند به ازاي هر سه مولكول گازكربنيك مصرفي، معادل يك ملكول گليسرآلدئيد –3- فسفات يا GAP توليد نمايد. در اين نقطه از راه متابوليكي يك مولكول GAP مي تواند از چرخه خارج شده و در راههاي ديگر متابوليكي مورد بهره گیری سلول قرار گيرد.

مرحلة دوم: مرحلة بازيافت ( قسمت پاييني شكل شمارة 219) كه در آن اتم هاي كربن 5 مولكول گليسرآلدئيد –3- فسفات يا GAP باقيمانده ، شبه راه پنتوز فسفات، دريك سري از واكنش هاي بيوشيميايي شركت مي كند تا اينكه در نهايت براي شروع مجدد چرخة، سه مولكول ريبولوز –5- فسفات توليد نمايند. اين مرحله را مي توان به چهار سري واكنش به صورت زير تقسيم كرد. شماره واكنش ها با شمارة آنها در شكل شمارة‌219 مطابقت دارد:

به گونه كلي مي توان چرخة‌ كلوين را در معادلة سادة ذيل اختصار كرد:

بايد به اين نكته توجه كرد كه مرحلة‌دوم چرخة كلوين بدون بهره گیری از مولكول هاي پرانرژي ATP و NADPH انجام مي گيرد.

اولين واكنش چرخة كلوين فسفوريلاسيون ريبولوز –5- فسفات يا RU5P به كمك آنزيم فسفوريبولوكيناز می باشد كه در اين واكنش ريبولوز-5‌، 5- بيس فسفات يا RuBP توليد مي گردد. بعد از كربوكسيلاسيون، مولكول RuBP مولكول 3- فسفوگليسرات به دست آمده آغاز به مولكول 1،3- بيس فسفوگليسرات يا BPG تبديل شده و سپس به GAP تبديل مي گردد.

مرحلة دوم چرخة‌ كلوين با واكنش ايزومريزاسيون مولكول گليسرآلدئيد –3- فسفات به دي هيدروكسي استون فسفات يا DHAP توسط آنزيم تريوز فسفات ايزومراز آغاز مي گردد كه اين واكنش برعكس واكنش معروف شمارة 5،‌ راه گليكوليز می باشد. بعد از اين واكنش،‌ دي هيدروكسي استون فسفات مي تواند در مسير دو راه يكسان وارد واكنش هاي بيوشيميايي بعدي گردد: واكنش ها شمارة ‌6 تا 8 و يا واكنش هاي شمارة 9 تا 11، واكنش هاي شمارة 6 و 9 از چرخة كلوين، واكنش هاي تراكم عامل آلدئيدي با دي هيدروكسي استون فسفات می باشد كه اين واكنش ها به كمك آنزيم آلدولاز كاتاليز مي شوند . نتيجة ‌آن اتصال دي هيدروكسي استون فسفات به يك آلدئيد می باشد. واكنش شمارة 6 همچنين برعكس واكنش شمارة 4، راه گليكوليز می باشد. واكنش هاي شمارة‌ 7 و 10 واكنش هاي هيدروليز فسفات هستند كه از هر كدام از اين واكنش ها، يك مولكول فسفات معدني Pi توليد مي گردد و اين واكنش به ترتيب توسط آنزيم هايي به نامهاي فروكتوز بيس فسفات از يا FBPase و سدوهپتولوز بيس فسفات از يا sbpASE كاتاليز مي شوند. باقيماندة واكنش هاي چرخة كلوين توسط آنزيم هايي كاتاليز مي شوند كه در آن پنتوز فسفات نيز همين واكنش ها ار كاتاليز مي نمايند. در واكنش هاي شمارة 8 و 11 كه هر دو توسط آنزيم ترانس ستولاز كاتاليز مي شوند،‌ يك واحد دو كربنة ستوني از يك قتند ستوزي به مولكول گليسرآلدئيد –3- فسفات منتقل مي گردد و در نتيجه يك قند 5 كربنة ستوزي به نام گزيلولوز –5- فسفات يا Xu5P توليد مي گردد. در نتيجة انجام اين واكنش ها فرآورده هاي ديگري نيز توليد مي شوند كه عبارتند از قند 4 كربنة آلدوزي به نام اريتروز –4- فسفات يا E4P كه از واكنش شمارة 8 و ريبوز –5- فسفات يا R5P كه از واكنش شمارة 11 به دست مي آيند. قند اريتروز –4-فسفات يا E4P توليدي در واكنش شمارة 8 به عنوان يكي از دو واكنش گر، وارد واكنش شماره 9 مي گردد. مولكول هاي گزيلولوز –5- فسفات يا Xu5P توليدي در واكنش هاي شمارة 8 و 11 به كمك آنزيم فسفوپنتوزاپيمراز در واكنش شمارة 12 به ريبولوز –5- فسفات يا Ru5p تبديل مي گردد. ريبوز –5- فسفات يا R5P به دست آمده از واكنش شمارة‌11 نيز به نوبة خود توسط آنزيم ريبوز فسفات ايزومراز در واكنش شمارة 13 به Ru5P تبديل مي گردد و در نتيجه چرخة كلوين تكميل مي گيردد. از 11 آنزيمي كه در چرخه كلوين فعال هستند، تنها سه آنزيم در بافت هاي حيواني وجود ندارند كه عبارتند از فسفوريبولوكيناز،‌ ريبولوز بيس فسفات كربوكسيلاز و سدوهپتولوز بيس فسفاتاز يا SBPase .

2- آنزيم ريبولوز بيس فسفات كربوكسيلاز واكنش تثبيت گاز كربنيك را كاتاليز مي نمايد:

يكي از مهمترين آنزيم هاي جهان كه واكنش تثبيت گازكربنيك را كاتاليز مي نمايد،‌ ريبولوز بيس فسفات كربوكسيلاز يا RuBP carboxylase می باشد، زيرا تقريباً تمامي حيات روي كرة زمين بستگي به فعاليت آن دارد. اين پروتئين احتمالاً به علت پايين بودن راندمان كاتاليزوري بستگي به فعاليت آن دارد. اين پروتئين احتمالاً به علت پايين بودن راندمان كاتاليزوري (Kcat تقريباً برابر )، حدود 50 درصد پروتئين هاي برگ را تشكيل مي دهد،‌ بنابراين فراوان ترين نوع پروتئين در عالم حيات می باشد . آنزيم ريبولوز بيش فسفات كربوكسيلاز در گياهان عالي و اغلب موجودات ذره بيني فتوسنتزي از 8 زير واحد بزرگ (L) (477 باقيماندة اسيدهاي آمينة‌ در برگهاي توتون) رمز گشايي شده توسط DNA كلروپلاست و 8 زير واحد كوچك (S) (123 باقيماندة‌ اسيد آمينه) رمزگشايي شده توسط ژن موجود در هسته، تشكيل شده می باشد و اين آنزيم را با نشان مي دهند. مطالعات اشعة X كه از اين آنزيم توسط كارل-ايواربراندن و ديويد ايزنبرگ انجام گرفته می باشد، نشان مي دهد كه آنزيم تقارن يك منشور مكعبي را دارد. زير واحد بزرگ آنزيم از يك زنجير پلي پپتيدي با ساختمان غالب بتا و يك ساختمان فنري شكل حاوي جايگاه فعال آنزيم،‌ تشكيل شده می باشد (شكل شماره 220). وظيفة زير واحد كوچك آنزيم هنوز مشخص نشده می باشد.

راهكار پذيرفته شدة‌ نحوة اقدام آنزيم RuBP كربوكسيلاز كه در حد وسيعي توسط خود كلوين مشخص شده بود در شكل شمارة‌221 نشان داده شده می باشد. در اولين واكنش آنزيم، يك پروتون از كربن شمارة‌3 ريبولوز بيس فسفات جذب مي كند. اين واكنش كه محدود كنندة سرعت اقدام آنزيم می باشد مولكول انديولات توليد مي كند كه اين مولكول در حملة هسته دوستي به مولكول گازكربنيك شركت مي كند. در نتيجة اين واكنش، ملكول بتاستواسيد به دست مي آيد كه بالافاصله از كربن شمارة‌4 مورد حملة آب قرار مي گيرد و به يك تركيب 6 كربنه حد واسط تبديل شده كه اين تركيب به دو مولكول سه كربنه شكسته مي گردد . محصول نهايي اين فرايند دو مولكول 3- فسفوگليسرات يا PG3 می باشد. نيروي محركة توليد مولكول هاي PG3 واكنش تجزيه تركيب حدواسط بتاستواسيد مي باشد كه اين واكنش مي تواند در شرايط استاندارد و PH فيزيولوژيك (7=Ph) انرژي معادل 1/35 كيلو ژول بر مول توليد نميد.

شكل شمارة‌220 نشان مي دهد كه پروتئين داراي ساختمان چهار بعدي می باشد و محورهاي چهارتايي آن به طرف بيننده مي باشد. همچنين ساختمان يك زير واحد بزرگ پروتئين را نشان مي دهد كه در آن دو نوع پروتئين و دو قسمت غالب پروتئين را تشكيل مي دهند.

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را در شماره بندی انتهای صفحه بخوانید              

واكنش ريبولوز بيس فسفات كربوكسيلاز از طريق توليد يك تركيب حد واسط انديولات انجام مي گيرد كه با شركت در يك حملة ‌نوكلئوفيلي به گاز كربنيك يك بتا ستواسيد توليد مي گردد.

آنزيم ريبولوز بيس فسفات كربوكسيلاز براي فعاليت، نياز به يون منيزيم دارد و احتمالاً در پايدار كردن بارهاي منفي كه در جريان كاتاليز توليد مي شوند، شركت مي كند. يون منيزيم همچنين با يك گروه مهم كاتاليزوري به نام گروه كاربتامات (-NH-COO-) پيوند مي يابد.

3- گليسرآلدئيد-3- فسفات پيش ساخت گلوكز –1- فسفات و ساير فراورده هاي بيوسنتزي می باشد.

مجموعة واكنش هاي چرخة كلوين را مي توان در معادلة ذيل اختصار كرد:


دیدگاهتان را بنویسید