نکته مهم : برای بهره گیری از متن کامل پژوهش یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه دانلود کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و پژوهش دانشگاهی در رشته های مختلف می باشد که می توانید آن ها را به رایگان دانلود کنید

فعاليت آنزيم ريبولوز بيس فسفات كربوكسيلاز بستگي به سه عامل وابسته به نور دارد:

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را در شماره بندی انتهای صفحه بخوانید              

1- PH : در روشنايي به علت پمپ شدن پروتون از استروما به طرف حفرة داخلي تيلاكوئيد، PH استروهماي كلروپلاست گياه تقريباً از 0/7 به 0/8 افزايش مي يابد. بهترين PH فعاليت آنزيم ريبولوز بيس فسفات كربوكسيلاز نزديك به 8 می باشد.

2- غلظت يون منيزيم: پروتون هايي كه در اثر تابش نور به حفرة داخلي تيلاكوئيد منتقل مي شوند پیش روی باعث حركت و خروج يون هاي منيزيم از حفرة داخلي به طرف استروما مي گردند. يون هاي منيزيم خروجي از حفرة داخلي تيلاكوئيد در تحريك فعاليت آنزيم ريبولوز بيس فسفات كربوكسيلاز دخالت دارند.

3- در بسياري از گياهان تركيبي به نام –2 كربوكسي آرابينيتول –1- فسفات يا CA1P توليد مي گردد كه اين تركيب از فعاليت ريبولوز بيس فسفات كربوكسيلاز يا RuBP فقط در تاريكي جلوگيري مي كند. (شكل شمارة 222).

آنزيم هاي FBPase و SBPaseبا افزايش PH و غلظت يون منيزيم و همچنين NADPH مي شوند. تأثير اين عوامل توسط يك سيستم كنترل كنندة ثانويه كه به پتانسيل اكسيداسيون و احياي استروما پاسخ مي دهد، كامل مي گردد. يك نوع پروتئين با وزن مولكولي 12 كيلودالتون به نام تيوردوكسين كه در اغلب انواع سلول ها هست، حاوي يكگروه دي سولفيدي سيستين(Cystine) مي باشد كه به وط برگشت پذيري احيا مي گردد. تيوردوكسين احياشده، هردو آنزيم FBPase و SBPase را به كمك يك واكنش تعويض دي سولفيدي فعال مي سازد (شكل شمارة‌223). سطح اكسيداسيون و احياي تيوردوكسين توسط دومين آنزيم حاوي دي سولفيد به نام فرودكسين- تيوردوكسين رداكتاز ابقا مي گردد. اين آنزيم به گونه مستقيم به وضعيت و حالت اكسيداسيون و احياي فرودوكسين محلول پاسخ مي دهد. اندازة‌ اين پاسخ به ميزان روشناي بستگي دارد. سيستم تيوردوكسين همچنين آنزيم فسفوفوركتوكييناز يا PFK را غيرفعال مي سازد. اين آنزيم مهمترين عامل انجام واكنش هاي متابوليكي گليكوليز به حساب مي آيد. بنابراين در گياهان، نور باعث تحريك چرخة كلوين مي گردد ولي از فعاليت گليكوليز جلوگيري مي نمايد، در حالي كه تاريكي اثر معكوس دارد و به همين علت معروف می باشد كه واكنش هاي فتوسنتزي تاريكي در تاريكي انجام نمي گيرند.

شكل شمارة‌223- نحوة اقدام فعال سازي آنزيم هاي FBPase و SBPase به كمك نور، فتوسيستم I كه در اثر نور فعال شده می باشد فرودوكسين (Fd) محلول را احيا مي كند.

شكل شمارة‌223 نشان مي دهد كه چگونه فردوكسين احيا شدة آنزيم فرودكسين- تيورودكسين رداكتاز را احيا مي سازد و اين آنزيم به نوبة ‌خود پيوند دي سولفيدي تيورودكسين را احيا مي كند. تيوردوكسين احيا شده به كمك تعويض دي سولفيد، يا بيس فسفاتاز غيرفعالي وارد واكنش مي گردد و در نتيجه اين آنزيم كنترل كنندة چرخة كلوين را فعال مي سازد.

ج- تنفس نوري: ازسال 1960 ميلادي اين موضوع شناخته شده بود كه گياهان در روشنايي از طريق يك راه متابوليكي، جداي از فسفوريلاسيون اكسيدي، اكسيژن مصرف مي كند و گازكربنيك خارج مي سازند. در حقيقت در سطح پايين گازكربنيك و سطح بالاي اكسيژن، فرايند تنفس نوري بر تثبيت گازكرينيك از راه فتوسنتز برتري مي يابد. اساس و پاية ‌پدپدة تنفس نوري غير قابل انتظار می باشد: اكسيژن و گازكربنيك به عنوان مواد مورد اثر آنزيم ريبولوز بيس فسفات كربوكسلاز با هم رقابت مي كنند، به همين دليل اين آنزيم را همچنين ريبولوز بيس فسفات كربوكسيلاز- اكسيژناز يا روبيسكو نيز مي نامند. در واكنش اكسيژناز،‌ اكسيژن با ماده مورد اثر ديگر آنزيم،‌ يعني ريبولوز بيس فسفات ، وارد واكنش مي گردد و مولكول هاي 3- فسفوگليسرات يا pg3 و 2- فسفوگليكولات را توليد مي كند (شكل شمارة ‌224). 2- فسفوگليكولات به كمك آنزيم هاي مخلتف در پراكسي زوم و ميتوكندريون تا حدودي اكسيد شده و به گاز كربنيك تبديل مي گردد. بنابراين تنفس نوري، قسمتي از كارهاي فرآيند فتوسنتز را بي اثر مي سازد.

1- تنفس نوري،‌ مولكول هاي ATP و NADPH را از بين مي برد- راه متابوليكي تنفس نوري در شكل شمارة‌ 225 نشان داده شده می باشد . مولكول گليكولات از كلروپلاست وارد پراكسي زوم يا گلي اكسي زوم مي گردد و در آنجا به كمك آنزيم گليكولات اكسيداز اكسيده شده و به گلي اكسيلات و پراكسيد هيدروژن تبديل مي گردد. پراكسيد هيدروژن عامل اكسيد كنندة خطرناكي می باشد كه به كمك يك آنزيم حاوي هم به نام كاتالاز به آب و اكسيژن تجزيه مي گردد. گلي اكسيلات مي تواند در يك واكنش انتقال عامل آمين به گليسين تبديل شده و وارد ميتوكندي گردد. در داخل ميتوكندري دو مولكول گليسين به يك مولكول سرين و يك مولكول گازكربنيك تبديل مي گردد. اين واكنش منبع توليد گازكربنيك در تنفس نوري به حساب مي آيد. اسيد آمينة سرين مجدداً به داخل پراكسي زوم بر مي گردد و در آنجا يك واكنش انتقال عامل آميني، آن را به هيدروكسي پيرووات تبديل مي كند.

در ادامة راه متابوليكي تنفس نوري هيدروكسي پيرووات، در داخل پراكسي زوم، به كمك آنزيم هيدوكسي پيرووات رداكتاز، احيا شده و به گليسرات تبديل مي گردد. در داخل سيتوزول، گليسرات فسفوريله شده و به 3-فسفوگليسرات تبديل مي گردد و اين تركيب مجدداً وارد كلروپلاست مي گردد و در آنجا توسط چرخة كلوين به مادة اوليه، يعني ريبولوز بيس فسفات تبديل مي گردد. نتيجة نهايي اين چرخة پيچيدة تنفس نوري اين می باشد كه مقداري از مولكول هاي پرانرژي ATP و NADPH كه توسط واكنش هاي نوري فتوسنتز توليد شده بودند، بدون اينكه مورد بهره گیری گياه قرار بگيرند، از بين مي طریقه.

اگر چه تنفس نوري وظيفة متابوليكي شناخته شده اي ندارد، ولي آنزيم ريبولوز بيس فسفات كربوكسلاز جدا شده از انواع مختلف موجودات زنده فتوسنتزي كه تاكنون مورد آزمايش قرار گرفته اند،‌ داراي فعاليت اكسيژناز نيز مي باشند.

2- گياهان 4C گاز كربنيك را متراكم مي كنند. در يك روز گرم و كاملاً روشن ، زماني كه فرايند فتوسنتز غلظت گازكربنيك در كلروپلاست را كاهش و غلظت اكسيژن را افزايش مي دهد، سرعت فتوسنتز، به سرعت تنفس نوري نزديك مي گردد. اين پديده يكي از مهمترين عوامل محدود كننده گردید بسياري از گياهان به حساب مي آيد كه براي رفع آن مطالعات زيادي انجام گرفته می باشد. يكي از آنها اصلاح ساختار ژنتيكي گياهان می باشد و هنوز به نتيجة مثبت نرسيده می باشد. با وجود اين ، انواع معيني از گياهان مانند نيشكر، ذرت و اغلب علفهاي هرز مهم، مجهز به چرخه متابوليكي هستند كه مي توانند گازكربنيك را در سلولهاي فتوسنتزي متراكم كنند و در نتيجة، تقريباً به گونه كامل از تنفس نوري جلوگيري مي گردد. برگهاي گياهان داراي چرخة معروف از ويژگي هاي ساختماني خاصي برخوردار مي باشند. رگ برگهاي نازك اين گياهان به صورت متراكم از يك تك لايه به نام سلول هاي پوششي رشته اي احاطه شده اند و اين لاية‌ پوششي توسط يك لايه از سلول هاي مزوفيل پوشيده شده می باشد.

شما می توانید مطالب مشابه این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید                     

در سال 1960 ميلادي مارشال هچ و روجر اسلك چرخة را كشف كردند (شكل شمارة‌226). اين چرخة موقعي شروع مي گردد كه سلول هاي مزوفيل فاقد آنزيم ريبولوز بيس فسفات كربوكسيلاز هستند و گاز كربنيك هوا را جذب مي كنند. آنزيم كربنيك آنهيدراز گاز كربنيك جذب شده را به صورت يون بيكربنات تثبيت و متراكم مي كند و اين يون در واكنشي كه به كمك آنزيم فسفوانول پيرووات كربوكسلاز يا PEP انجام مي گيرد با يك مولكول فسفوانول پيرووات تركيب شده و به اگزالواستات تبديل مي گردد. اگزالواستات به كمك كوآنزيم NADPH احيا شده و به مالات تبديل مي گردد و اين تركيب چهاركربنه كه مبناي نامگذاري اين چرخة به می باشد، به سلوله اي پوششي رشته اي وارد مي گردد. در داخل سلول هاي پوششي رشته اي، مالات به كمك كوآنزيم و تحمل دكربوكسيلاسيون اكسيدي همراه با حذف يك مولكول گازكربنيك ، به پيرووات و يك مولكول NADPH تبديل مي گردد. گازكربنيكي كه به اين شكل جمع مي گردد وارد چرخة كلوين مي گردد. پيرووات به سلول هاي مزوفيل بر مي گردد تا پس از فسفوريلاسيون به تركيب اوليه، يعني فسفوانول پيرووات تبديل گردد. آنزيمي كه اين واكنش را كاتاليز مي نمايد يعني پيرووات –فسفات دي كيناز اقدام غيرمعمولي را در فعال سازي گروه فسفات از خود نشان مي دهد،‌ به طوري كه با مصرف يك مولكول ATP يك مولكول AMP و يك ملكول پيروفسفات Ppi توليد مي كند و پيروفسفات با تجزية بيشتر كه معادل مصرف يك مولكول ديگر ATP می باشد به دو مولكول فسفات معدني PI تبديل مي گردد. بنابراين به ازاي تجمع هر گاز كربنيك در سلول هاي پوششي رشته اي. دو مولكول ATP مورد مصرف قرار مي گيرد. بنابراين با احتساب سه ATP مورد نياز در چرخة كلوين فرايند فتوسنتز در گياهان به ازاي هر مولكول گازكربنيك جذب شده،‌ به گونه كلي با مصرف 5 مولكول ATP همراه می باشد.


دیدگاهتان را بنویسید