شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را در شماره بندی انتهای صفحه بخوانید              

نکته مهم : برای بهره گیری از متن کامل پژوهش یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه دانلود کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و پژوهش دانشگاهی در رشته های مختلف می باشد که می توانید آن ها را به رایگان دانلود کنید

حشرات به گونه معمول فاقد متابوليسم ثانوية توليدي براي توليد تركيبات دفاعي خود مي باشند، ولي به جاي آن در بسياري موارد ، از متابوليت هاي ثانويه اي كه از مواد غذيي گياه ميزبان به دست مي آورند، بهره گیری مي كنند. به عنوان مثال تركيبات قندي استروئيدي تغذيه شده توسط لارو پروانة‌ مونارك از مواد غذايي گياه ميزبان و شير گياهان در بافت هاي حشره متراكم مي شوند. تركيبات قندي استروئيدي در پروانه هاي بالغ به عنوان عامل بازدارنده شكارچيان مي باشد. اين تركيبات براي پرندگان، در صورتي كه از اين حشرات بهره گیری كنند، سمي و زيان آور مي باشند. متابوليت هاي ثانوية ‌گياه همچنين ممكن می باشد به عنوان فرمون ها به وسيلة حشرات،‌ يا به صورت مستقيم و يا بعد از تغييرات اصلاحي،‌ مورد بهره گیری قرار گيرند. به عنوان مثال پروانه هاي دانيد آلكالوئيد پيروليزيدين جمع آوري شده از ترشحات گياه را به عنوان پايه اي براي فرمون هاي جنسي مورد بهره گیری قرار مي دهند. تغيير و اصلاح متابوليت هاي ثانوية گياه معمولاً شامل اكسيداسيون می باشد كه در فرايند رفع خاصيت سمي آنها اتفاق مي افتد. حشرات گياه خوار غيرتخصصي مانند ملخ ها يا برخي از گونه هاي پروانه ها به كمك آنزيم هاي اكسيداز چند منظوره ، قادر هستند از تعداد وسيعي متابوليتهاي ثانوية گياهان رفع سميت كنند.

گياهان صرفاً خودشان را محدود به داشتن متابوليت هاي ثانويه براي مقاصد دفاع بيوشيميايي بر عليه آفات و عوامل بيماري نمي كنند، بلكه تعدادي از پروتئين هاي سمي نيز در گياهان وجود دارند كه به نظر مي رسد آنها نيز در فعاليت هاي دفاعي گياه تأثیر داشته باشند. موقعي كه گياه در معرض حملة حشرات قرار مي گيرد، افزايش توليد پروتئين هاي دفاعي همراه با افزايش توليد آنزيم هاي مؤثر در توليد متابوليت هاي ثانويه نظاره شده می باشد.

ج- تأثیر متابوليت هاي ثانويه در ارتباط متقابل گياه- مهره داران- پستانداران و پرندگان نيز مانند حشرات مي توانند تأثیر حياتي در چرخة زندگي گياهان ايفا كنند. اين دسته از موجودات زنده مي توانند به عنوان گرده افشان ها يا از بين برندگان بذور، مانند آفات صدمه دهندة گياهان اقدام كنند. گياهان از متابوليت هاي ثانوية خود براي جذب و يا دفع انتخابي حيوانات بهره گیری كامل مي كنند. اهميت متابوليت هاي ثانويه‌ گياه در ارتباط متقابل با مهره داران را در اهلي شدن محصولات زراعي بخوبي نمايش داده شده می باشد. در بستر گذشت زمان و كسب تجربه، بشر بتدريج گياهان حاوي ميزان بالاي عطر و طعم و رنگدانه هاي جذاب را انتخاب كرده می باشد و گياهان حاوي تركيبات سمي و نامناسب را از چرخة غذايي خود و حيوانات حذف كرده می باشد. همان طوريكه براي حشرات توضيح داده گردید، استراتژي شيميايي مشابهي،‌ براي جذب گرده افشان هاي مهره دار، به گونه عمده گلهاي رنگي و معطر،‌ مورد بهره گیری قرار مي گيرد. بسياري از انواع ميوه ها حاوي ترپن هاي فرار و جذب كنندة ‌حيوانات و تركيبات معطر، به علاوة تركيبات ديگري مانند لاكتون ها، آلدئيدها، و الك هاي مشتق شده از متابوليسم اسيدهاي چرب،‌ مي باشند. به عنوان مثال ليمونن (شكل شماره 246)، يك مونوترپن بوده و تركيب اصلي مولد بوي موجود در مركبات مي باشد،‌ در حالي كه در موز تركيب فنلي وجنول براي جذب حيوانات مورد بهره گیری قرار مي گيرد. تركيبات متابوليسم ثانويه همچنين به عنوان شيرين كننده در ميوه ها وجود دارند و مي توانند مورد بهره گیری قرار گيرند. به عنوان نمونه مشتق دي هيدروچالكن به دست آمده از نارينجنين (شكل شمارة 243) موجود در گريپ فروت، 500 برابر شيرين تر ازساكارز می باشد.

گياهان اغلب براي جلوگيري از خورده شدن توسط جانوران و دفاع از خود زرادخانة شيميايي گسترده اي براي دفاع از خودشان بهره گیری مي كنند. يك استراتژي دفاعي معمول در گياهان، توليد كردن تركيبات بدمزة‌ دوركنندة جانوران،‌ مانند بسياري از تركيبات ازت دار تلخ شامل آلكالوئيدها (شكل شمارة‌249)، مي باشد. در برخي از موارد تركيبات دوركنندة حيوانات كه در گياهان توليد مي شوند،‌ به عنوان مواد افزودني غذاي مورد بهره گیری قرار مي گيرند. به عنوان مثال مونوپرن هاو تركيبات آروماتپك توليد شده در علف هاي وحشي و ادويه ها به عنوان مواد افزودني براي اصلاح مزة‌ غذاها مورد بهره گیری قرار مي گيرند. گياهان همچنين از طيف وسيع تركيبات سمي براي فراري دادن حيوانات از تغذية خودشان بهره گیری مي كنند كه بسياري از آنها مزة زننده نيز دارند. تركيبات سمي،‌ مانند زهر گياه شوكران كه يك آلكالوئيد پيپريدين می باشد، ممكن می باشد بلافاصله بعد از هضم توسط حيوان، علائم بيماري حادي ايجاد كند. ساير تركيبات سمي مانند نورسسكوئيترپن پتاكوئيلوسيد كه در رويش گاههاي سرخس ديده مي گردد، باعث مسموميت مزمن، كوري و سرطان در حيوانات اهلي مي شوند. تركيب شيميايي سافرول كه در روغن نوعي درخت امريكايي به نام سسفرس پيدا مي گردد، در جريان متابوليسم در جگر به يك مادة سرطانزايي قوي تبديل مي گردد. تركيبات ثانوية سمي گياهان ممكن می باشد در موفقيت توليد مثل پستانداران علف خوار از طريق توليد نوزادان ناقص الخلقه اثر كند. اين تركيبات سمي مانند مصرف آلكالوئيدهاي سيب زميني باعث تغيير شكل جنين در حال رشد (شكل شمارة‌248)، و مصرف چندين نوع ايزوفلاوونوئيد موجود در بقولات ، باعث جلوگيري از تخمك گذاري مي شوند.

د- تأثیر متابوليت هاي ثانويه در رابطة متقابل گياه- گياه- گياهان داراي متابوليت هاي ثانوية ‌متعددي ( به عنوان علف كش و عوامل هشدار دهنده) در برقراري ارتباط با ساير انواع گياهان مي باشند. بسياري از فرآورده هاي متابوليسم ثانوية گياه براي خود گياه سمي هستند و مي توانند براي كنترل رشد ساير گياهان از گياه ميبان به داخل خاك ترشح شوند، اين پديده را آللوپاتي مي نامند. اگر چه گزارشهاي زيادي از موارد آللوپاتي در گياهان چاپ گردیده می باشد، ولي تعداد معدودي از آنها مورد تأييد قرار گرفته اند. يكي از اين موارد كه از نظر كشاورزي مهم می باشد ، مرض ناشي از شبدر مي باشد. به طوري كه بعد از بهره گیری از شبدر قرمز يا ساير گياهان تيرة پروانه آسا به عنوان كود سبز، براي افزايش ازت خاك، اين موضوع ثابت شده می باشد كه رشد سبزيها و گياهان زراعي در اين نوع خاك دچار اشكال مي گردد. به نظر مي رسد اين پديده مربوط به بالا بودن بسيار زياد غلظت ايزوفلاوونوئيدهاي سمي براي گياهان و فرآورده هاي حاصل از تجزية آنها باشد. اين تركيبات در خاك متراكم مي شوند و قدرت جوانه زني و رشد ساير گياهان را كاهش مي دهند. توانايي درختان گردو در جلوگيري از رشد ساير گياهان در محيط اطرف خود، بسيار معروف می باشد. اين درختان، تركيبي به نام تري هيدروكسي نفتالين متصل به قند به عنوان يك متابوليت ثانوية‌ به ميزان فراوان توليد مي كنند. اين تركيب از برگها و ريشه اي درخت گردو به داخل خاك اطراف درخت نشت مي كند و در آنجا آغاز هيدروليز مي گردد و سپس اكسيد مي گردد و به يك نفتوكوئينون به نام جاگلون (شكل شمارة‌252) تبديل مي گردد. جاگلون براي بسياري از گياهان تركيب سمي می باشد و موقعي كه غلظت آن در خاك به M 3-10 برسد، تعداد كمي از گونه هاي گياهي قادر به ادامة حيات خواهند بود.

اهميت متابوليت هاي ثانوية‌گياهي براي بشر

بشر از زمانهاي قديم گياهان را به عنوان منابع تأمين كنندة داروها، تركيبات شيميايي مفيد، نگهدارنده ها، تركيبات معطر و رنگدانه ها، مورد بهره گیری قرار داده می باشد. قسمت اعظم اين مواد شميميايي و تركيبات متنوع را،‌ متابوليت هاي ثانوية‌ گياهان تشكيل مي دهند. علاوه بر اين، چوب از سلولز متراكم تشكيل شده می باشد و مشتقات تركيبات فنلي به نام ليگنين،‌ يك مادة ساختماني قابل بهره گیری در مصارف متعدد می باشد.

شما می توانید مطالب مشابه این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید                     

تركيبات ثانوية توليد شده در گياهان به گونه روز افزون،‌ هم درمصارف خانگي و هم به صورت فراورده هاي پالايش شدة طبيعي، موارد استفادة جديد در داروسازي پيدا مي كنند. بهره گیری از فراورده هاي طبيعي در داروسازي شاخة اختصاصي جديد در داروسازي به گونه فعال در مورد بهره گیری از عصاره هاي گياهي در روشهاي طبيعي درمان بيماري كه آن را اثنوبوتاني مي نامند، تحقيق مي كنند. بسياري از انواع گياهان دارويي اصلي تاكنون شناسايي شده اند. به عنوان مثال در جوامع مختلف فرهنگي اثر پوست درخت بيد در كاهش تب، مورد تأكيد قرار گرفته می باشد. اكنون به اين نتيجه رسيده اند كه پوست درخت بيد حاوي غلظت بالاي ساليسين می باشد و خواص داريي مشابهي با اسيد استيل ساليسيليك كه معمولاً آن را به عنوان آسپيرين مي دانند، دارد. آلكالوئيدهاي گياهي نيز بويژه منابع غني از تركيبات دارويي هستند. آلكالوئيدهاي تروپان به نام هيوسي آمين (شكل شمارة‌247) و اسكوپل آمين كه از پيروليدين ها مشتق شده اند، داراي تعدادي از فعاليت هاي بيولوژيكي شامل آرام كنندة‌ ملايم ماهيچة مي باشند. از نظر تاريخي، هيوسي آمين كه به داروي آتروپين معروف می باشد از نوي گياه خانوادة ‌تاج ريزي به نام بلادن يا بنگ دانه استخراج شده می باشد بلادن كه به معناي زن زيباست از زنان دوران رنسانس اروپا گرفته شده می باشد. اين زنان از آتروپين موجود در عصارة‌ گياه تاج ريزي براي انبساط مردمك به مقصود افزايش جذابيت اسفتاده مي كردند و اين ماده هنوز هم در چشم پزشكي مورد بهره گیری قرار مي گيرد. آلكالوئيدهاي تروپان مفيد هستند و در سطح تجاري هنوز از گياهان دارويي، ماتنند دوبوزيا جدا مي شوند. اين گياه كه از گياهان خانوادة ‌بادمجانيان می باشد نسبتاً براحتي تحت تغيير و اصلاح ساختار ژنتيكي توسط فناوري مهندسي ژنتيك قرار مي گيرد. ميزان اسكوپل آمين در گياه بلادن به وسيلة انتقال ژن مولد آنزيم هيوسيامين-6-بتاهيدروكسيلاز به دست آمده از هيوسياموس نيجر افزايش يافته می باشد. اين آنزيم،‌ هيوسيامين را به تركيب مفيد تر اسكوپل آمين تبديل مي كند. يك نوع آلكالوئيد ايزوكوئينولين به نام مرفين كه از گياه خشخاش مولد ترياك جدا مي گردد، اگر چه اعتيادآور می باشد، ولي به علت اينكه از بين برندة درد می باشد، هنوز به گونه معمول مورد بهره گیری قرار مي گيرد. متيلاسيون يا استيلاسيون مرفين منجر به توليد تعدادي از داروهاي نيمه سنتيك، مانند كدئين و هروئين مي گردد آلكالوئيدهاي اندول نيز همچين جزو داروهاي فعال مهم هستند. استريكنين (شكل شمارة‌218) كه به عنوان مهمترين متابوليت در بذور سمي درخت آسيايي جوز المقي يا كچوله موجود می باشد، سمي معروف مي باشد ولي در گذشته به عنوان تقويت كنندة اعصاب مورد استفادة قرار مي گرفته می باشد. تركيبات مشتقي، مانند كيواررين و توكسيفرين كه از دواستريكنين تشكيل شده اند، تركيبات فعال موجود در كيورير هستند و به عنوان آرام كنندة قوي عضلات در روشهاي جراحي مورد بهره گیری قرار مي گيرند. متابوليت هاي ثانوية ‌گياهي همچنين به عنوان تأمين كنندة داروهاي ضد سرطان، مفيد مي باشند. وينكريستين و وينبلاستين كه از گروه آلكالوئيدهاي اندول هستند در گل تلگرافي ماداگاسكار توليد مي شوند و در درمان بيماري سرطان لنفيت يا مرض هوجكين و بيمار لوكيمي مورد بهره گیری قرار مي گيرند. بمياري لوكيمي در اثر نقص فعاليت دستگاههاي مولد خون ايجاد شده و سبب ازدياد مفرط گلبول سفيد خون مي گردد. به گونه تقريب براي توليد 1 گرم وينكريستين، 50 كيلرم از مواد گياهي لازم می باشد. به علت اينكه راندمان توليد اين تركيب مهم دارويي از گل تلگرافي بسيار كم می باشد، اشتياق بهره گیری از مهندسي ژنتيك براي افزايش توليد اين آلكالوئيدها هست. براي رسيدن به اين هدف، كوشش هاي اولية، بيشتر به افزايش توليد آنزيم تريپوتوفان دكربوكسيلاز، اولين آنزيم راه متابوليكي توليد اين آلكالوئيدها،‌ متمركز شده می باشد. داروي ضد سرطان مهم ديگري از گياه سرخدار اقيانوس آرام استخراج شده می باشد.

علاوه بر اهميت متابوليت هاي ثانويه در ساختن داروهاي گياهي، شواهد بيشتري نشان مي دهند كه اين تركيبات در سلامتي عمومي بشر نيز بسيار مهم هستند. برخي از متابوليتهاي ثانويه، به گونه عمده فلاوونوئيدها و تركيبات فنلي، به عنوان جلوگيري كننده از اكسيداسيون،‌ گيرندگان انواع فعال اكسيژن، و ممانعت از مسموميت سلولي در بشر فعاليت مي كنند. به نظر مي رسد ساير فراورده هاي متابوليسم ثانويه، مانند گلوكزينولات ها، براي بشر به گونه انتخاب براي سلول هاي آمادة گرفتن سرطان سمي باشند و يا مي توانند سيستم داخل ضد سم بدن را، براي اينكه خطر تشكيل سلول هاي سرطاني را كاهش دهند،‌ تقويت كنند.

علاوه بر اهميت بارزي كه مشاركت متابوليت هاي ثانويه در مزه و رنگ مواد غذايي گياهي خواهند داشت، علاقه مندي زيادي به وجود آمده می باشد تا متابوليت هاي ثانويه را به عنوان افزودني هاي مواد غذايي براي جايگزين كردن تركيبات سنتتيك، توسعه دهند، بويژه كيفيت نگهدارندگي و ممانعت از اكسيداسيون مشتقات فنيل پروپانوئيد، اين تركيبات را به عنوان افزودني هاي طبيعي مواد غذايي مطلوب مي سازد. تانن هاي متراكم (شكل شمارة‌ 242) و همچنين تانن هاي هيدروليز شده (شكل شمارة‌243) هر دو از مدتها ققل براي افزايش نگهداري محصولات طبيعي و صاف كردن محلول ها مورد بهره گیری قرار گرفته اند. اين تركيبات همچنين به عنوان عوامل تغيير ماهيت دادن و غيرطبيعي كردن پروتئين ها اقدام مي نمايند. اضافه بر ماركت روغن هاي روري در مزه، طعم و بوي مواد غذايي همچنين از تركيبات مهم تشكيل دهندة‌ عطرها نيز به شمار مي آيند. روغن هاي ضروري از گياهان به روش تقطير استخراج مي شوند.


دیدگاهتان را بنویسید