نکته مهم : برای بهره گیری از متن کامل پژوهش یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه دانلود کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و پژوهش دانشگاهی در رشته های مختلف می باشد که می توانید آن ها را به رایگان دانلود کنید

بعد از پاره شدن سلول به كمك عوامل بيماريزا، اين تركيبات ممكن می باشد در اثر فعاليت آنزيم هاي هيدروليزكنندة موجود در سيتوزول سلول تجزيه مي شوند و در اختيار عامل بيماريزا قرار گرفته و به آگليكون هاي فعال ذيربط هيدروليز مي شوند (توضیح درشكل شمارة 241) . اهميت اين تركيبات مزدوج ساختماني و محصولات ثانويه در مقاومت گياه پیش روی بيماري، اخيراً مورد تأييد قرار گرفته می باشد اين مطالعه كه روي يك گياه اصلاح شدة ژنتيكي توتون انجام گرفته ، نشان مي دهد در صورت تغيير و اصلاح ميزان توليد آنزيم PAL حساسيت گياه نسبت به بيماري تحت تأثير قرار مي گيرد. گياه توتون معمولاً فلاوونوئيدها و مقدار قابل توجهي اسيد كلروژنتيك در خود ذخيره مي كند. در گياهان اصلاح شده اي كه ميزان توليد آنزيم PAL كمتر از معمول گردد، ميزان متابويت هاي ثانويه فوق به مقدار قابل توجهي كاهش مي يابد و در نتيجه گياه بيشتر از حد معمول نسبت به عامل آلودگي قارچي سركوسپورانيكوتيانه حساس مي گردد.

مطالعات نشان مي دهد كه تركيبات دفاعي اوليه، بدون پارگي سلول ، مي توانند به شكل ساختماني فعال،‌ براي دفاع گياه پیش روی عامل بيماريزا تبديل شوند. گياه مي تواند به صورت انتخابي، اين تركيبات مشتق شده از قندها را از واكوئل سلول خارج كرده و آنها را به صورت تركيبات فعال آنتي بيوتيكي و يا پيش ساخت بلافاصلة آنتي بيوتيك، تجزيه و تبديل كند، اين تركيبات كه در اثر تحريك،‌ خاصيت دفاعي پيدا مي كنند و از تركيبات اوليه ذخيره اي پيش سخت هاي قندي مشتق مي شوند و را فيتوآنتي سيپين ها مي نامند. فيتوآنتي سيپين ها يا تركيبات آنتي بيوتيكي دفاعي ديگري به نام فيتوآلكسين ها كه آنها نيز در اثر تحريك به تركيبات آنتي بيوتيكي تبديل مي شوند، متفاوت هستند. فيتوآلكسين ها وزن مولكولي پاييني دارند و از متابوليت هاي اوليه در پاسخ به آلودگي گياه توليد مي شوند، فيتوآلكسين ها از نظر ساختمان شيميايي،‌ متابوليت هاي بسيار متنوعي هستند كه تركيباتي ماند ايزوفلاوونوئيدها و سكوئيترپن ها بهترين نمونه هاي آنها به حساب مي آيند. در گياهان خانواده پروانه آسا فيتوآلكسين هاي ايزوفلاوونوئيد، از شاخة فلاوونوئيد راه متابوليكي فنيل پروپانوئيد توليد مي شوند (شكل شمارة‌243). بعد از توليد اسكلت ساختماني ايزوفلاوون، تشكل ساختماني بيشتري مورد نياز می باشد تا گياه بتواند بنزوفوران هاي ضد قارچ مانند مديكارپين كه يك فيتوآلكسين معمولي موجود در بقولات می باشد را توليد نمايد (شكل شمارة 251). مديكارپين و بنزوفوران هاي مشابه، مي توانند به كمك واكنش احيا، بيتشر متابوليز شده و به تركيباتي مانند ايزوفلاوان ها و يا با اضافه شدن گروههاي ايزوپنتنيل، همان طوري كه در شكل شمارة 246 نشان داده شده می باشد،‌ به ساير تركيبات تبديل شوند. از انواع ترپن ها كه مهمترين فيتوآلكسين هاي ضد قارچ مي باشند، سسكوئيترپن هائي مانند كپسيديول (شكل شماره 250) هستند كه در گياه توتون توليد مي شوند. فيتوآلكسين ها ممكن می باشد از پلي كتيدها مانند 6- متوكسي ملين در انواع هويج و ويرون در باقلا مشتق شوند. تعجب آور اين می باشد كه آلكالوئيدهاي معدودي به عنوان فيتوآلكسين تشخيص داده شده اند. البته در اين مورد نيز استثناي هست و آن آلكالئيدهاي زوفنان تريدين مانند اس- اسكولرين هستن (شكل شمارة‌250). علي رغم تنوع زياد ساختماني به نظر مي رسد كه همه فيتوآلكين ها به روش يكسان اقدام مي كنند . به اين ترتيب كه اين تركيبات، شبيه مواد پاك كنندة غيريوني،‌ تمام غشاي قارچ را از بين مي برند.

فيتوآلكسين ها، بويژه نسبت به تنظيم و كنترل توليد آنها در گياه، توجه زيادي را به خود جلب كرده اند. در همة موارد، تجمع آنها با افزايش توليد آنزيم هاي مؤثر در توليد آنها در گياهان همراه می باشد. اين موضوع به نوبة خود به افزايش ترجمة ژن هاي مربوط ارتباط دارد. در مورد راه متابوليكي ايزوفلاوونوئيد، اين فعال سازي مي تواند. به گونه قابل توجهي سريع باشد و در عرض چند دقيقه از زماني كه سلول گياهي حضور عامل بيماريزاي قارچي را تشخيص مي دهد، اتفاق افتد. سلول گياهي حضور عامل بيماريزاي قارچي را تشخيص اجزاي تشكيل دهندة ديوارة‌ سلولي و يا استخراج كننده هاي حاوي تركيبات قارچ و ميزبان شناسايي مي كند. راه متابوليكي ايزوفلاوين در برخي از گياهان خانوادة پروانه آسا، مانند يونجه و لوبياي سبز بندرت در گياهان سالم اتفاق مي افتد ولي بعد از آلودگي،‌ ميزان فعاليت اختصاصي آنزيم هايي مانند pal و چالكون سنتاز بسرعت افزايش مي يابد و ورودي به راه متابوليكي مي تواند تا 100 برابر افزايش يابد. اين پديده باعث تجمع غلظت هاي بالاتر از ميلي مولار از فيتوآلكسين ها در گياه مي گردد. علاوه بر اينكه افزايش فعاليت راه متابوليكي فنيل پروپانوئيد و فلاوونوئيد بسيار سريع می باشد، اقدام اين راههاي متابوليكي بسيار اختصاصي می باشد. به طوري كه آلودگي گياه باعث افزايش زياد در ورودي از طريق شاخة فلاوونوئيد مربوط به راه متابوليكي توليد فنيل پروپاوئيد مي گردد، ولي ايزوفلاوون هابه جاي فلاوون ها و فلاونول ها تجمع مي يابند. دلايل اين انتخاب در مادة ‌مورد اثر هنوز روشن نيست، ولي شواهدي هست آنزيم هايي كه به گونه متوالي در واكنش هاي بيوشيميايي راه متابوليكي شركت دارند، بسيار به هم نزديك هستند و يا حتي در يك محل جاسازي شده اند.

شما می توانید مطالب مشابه این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید                     

اهميت فيتوآلكسين ها در مقاومت بيماريها به گونه شفاف توسط برخي از محققين مورد مطالعه قرار گرفته می باشد. ممانعت كننده هاي شيميايي كه از توليد فيتوآلكسين ايزوفلاوونوئيد جلوگيري مي كنند،‌ مي توانند گياه سويا را كه به گونه معمول نسبت به بيماري قارچي فيتوفترا مگاسپرما مقاوم می باشد، حساس نمايند. به همين ترتيب جلوگيري از توليد فيتوآلكسين سسكوئيترپن در غده هاي سيب زميني، آنها را نسبت به بيماري نرمي باكتريايي ريشه آماده تر مي سازد. علاوه بر اين مطالعات نشان داده می باشد كه خاصيت سمي عواملي بيماري زاي نخود مربوط به قابليت آنها در حذف گروه متيلي از فيتوآلكسين نخود به نام پيزاتين مي باشد.

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را در شماره بندی انتهای صفحه بخوانید              

اين امكان هست، قارچي مانند آسپرژيلوس نيجر را كه در حالت طبيعي بيماريزا نيست،‌ با وارد كردن ژني كه آنزيم پيزاتين دي متيلاز را رمزگشايي مي كند تغييراتي به آن داد تا بيماريزا گردد. علاقه مندي شديدي به وجود آمده می باشد كه از طريق مهندسي ژنتيك و تغيير و اصلاح راه هاي تابوليكي فيتوآلكسين گياهان ، بتوان مقاومت آنها را پیش روی بيماريها افزايش داد. نتيجة جالب و موفقي به كمك تغيير ژنتيكي گياه توتون با ژني كه قادر به توليد آنزيم استيلبن سنتاز می باشد، به دست آمده می باشد. آنزيم استيبن سنتاز مربوط به آنزيم چالكن سنتاز می باشد و مي تواند از كوماريل كوآنزيم A و مالونيل كوآنزيم A به عنوان مادة مورد اثر بهره گیری كند، ولي به جاي توليد چالكن ها واكنش تشكيل فيتوآلكسين استيلبن ضد قارچ، مانند رزوراترول (شكل شمارة 250)، را كاتاليز مي كند. در توتون حاوي ژن مولد آنزيم استيلبن سنتاز، استيلبن رزوراترول توليد و گردآوري مي گردد و اين گياه مقاومتر از نوع وحشي توتون نبت به بوتريتيس سينرا مي باشد. گياهان همچنين از متابوليت هاي ثانويه به عنوان علائم هشدار دهنده، در جريان واكنش متقابل با بيماريزاها،‌ بهره گیری مي كنند.در چندين گونة گياهي مانند توتون، گندم، خيار و برنج، بعد از اينكه گياه توسط يك عامل بيماري مورد حمله قرار گرفت، تركيبات مقاومت پیش روی ساير بيماريزاها را در خود توليد مي كند. اين مقاومت تحت عنوان مقاومت اكتسابي سيستميك يا SAR ناميده مي گردد، زيرا عوامل ايجاد مقاومت،‌ مي توانند از يك قسمت به قسمت ديگر گياه منتقل شوند. تا سالهاي اخير بر اين باور بوده اند كه مقاومت اكتسابي سيستميك يا SAR توسط اسيد ساليسيليك در گياه به وجود مي آيد. اسيد ساليسيليك، متابوليتي می باشد كه از اسيد سيناميك (شكل شمارة‌242) در برگهاي آلوده توليد مي گردد و باعث افزايش حساسيت گياه و پاسخ سريع منجر به مقاومت آن مي گردد. مطالعات نشان مي دهد كه اسيد ساليسييك، قبل از ظهور SAR به كمك آوند آبكش گياه به بقية قسمت هاي آن منتقل مي گردد. تحقيقات نشان داده می باشد، اگر اسيد ساليسيليك به گونه قطع براي پاسخ SAR لازم می باشد، ولي علامت هشدار دهندة سيستميك به حساب نمي آيد. با وجود اين،‌ روزافزوني به اسيد ساليسيليك،‌ به عنوان يك عامل هشدار دهنده، به وجود آمده می باشد. علت توجه جديد به تأثیر اسيد ساليسيليك اين می باشد كه مشتق متيلة آن از گياه آلوده به صورت يك تركيب قرار در هوا آزاد مي گردد و مي تواند SAR را در نقاط اتصال شاخ و برگ گياه فعال نمايد.

متابوليت هاي ثانويه علاوه بر اهميت در فعاليت هاي دفاعي گياه عليه موجودات ذره بيني،‌ به عنوان عوامل جذب كننده توسط موجودات ذره بيني خارج از گياه نيز مورد بهره گیری قرار مي گيرند. به عنوان مثال گونه هاي مختلف بيماريزاي آگروباكتريوم از طريق جذب به متابوليت هاي فنلي متصاعد شده از محلهاي زخمي. گياه ميزبان را جايابي مي كنند. گياهان خانوادة پروانه آسا يا بقولات نيز مشتقات تركيبات فنلي ناشي از توليد فلاوونوئيد را مورد بهره گیری قرار مي دهند. بهره گیری اين گياهان از تركيبات فنلي جهت جذب باكتري ريزوبيوم به طرف ريشه ها به مقصود توليد گره هاي تثبيت كنندة ازت مي باشد.

ب- تأثیر متابوليت هاي ثانويه در ارتباط متقابل گياه- آفت- گياهان داراي ارتباط متقابل پيچيده با دنياي آفات مي باشند. اين ارتباط به علت نياز گياهان به حشرات براي گرده افشاني و تحمل اجباري آنها به عنوان آفات مي باشد. محققين بر اين عقيده هستند كه در همة اين ارتباطات متقابل، متابوليت هاي ثانويه تأثیر كليدي را بازي مي كنند. از نظر تأثیر حشرات در گرده افشاني، متابوليت هاي ثانويه به عنوان رنگدانه هاي گل و جاذبه هاي بو مورد بهره گیری قرار مي گرند. با وجود اين، تأثیر متابوليتهاي ثانويه به عنوان تركيبات دفاعي در گياهان عليه حشرات مزاحم بيشترين توجه را به خود جلب كرده می باشد.


دیدگاهتان را بنویسید