نکته مهم : برای بهره گیری از متن کامل پژوهش یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه دانلود کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و پژوهش دانشگاهی در رشته های مختلف می باشد که می توانید آن ها را به رایگان دانلود کنید

ب- ساير آلكالوئيدها- ترپنوئيدها موقعي كه با متابوليت هاي اسيدهاي آمينه تركيب مي شوند در توليد بسياري از آلكالوئيدها تأثیر دارند، ولي در موارد معدودي مشتقات استرولي متابوليت هاي ثانويه ممكن می باشد تمامي اتم هاي ساختمان آلكالوئيد را به استثناي نيتروژن تامين كنند. اتم ازت اين آلكالوئيدها در آخرين مرحلة ‌راه متابوليكي به كمك ترانس آمپناسيون يا انتقال عامل آمين كه احتمالاً از اسيد آمينة آرژينين تأمين مي گردد، به مولكول آلكالوئيد اضافه مي گردد. متابوليت هاي ثانوية فوق را آلكالوئيدهاي كاذب مي نامند كه به گونه نسبي كمياب مي باشند و به صورت گليكول آلكالوئيدهاي مشتق شده از استرول ها در گونه هاي گياهاني از قبيل سيب زميني و بيخ گازران كه قي آور می باشد، ديده مي شوند (شكل شمارة‌248). اسيد نيكوتينك همچنين مي تواند به عنوان يك پيش ساخت ازت دارد در توليد آلكالوئيدها مشاركت داشته باشد و موقعي كه با تركيباتي مانند پيروليدين ها و پيپريدين ها تركيب مي گردد مادة اعتياد آور نيكوتين را توليد مي نمايد (شكل شمارة‌ 247). نوع مهم ديگري از آلكالوئيدها كه به گونه نسبي در گياهان كمياب هستند از متابوليسم مولكول دو حلقه اي پورين مشتق مي شوند. به عنوان مثال كافئين از متيلاسيون 7-متيل گزانتوزين به دست مي آيد و يكي از متابوليت هاي مهم برگهاي در حال رشد گياه جاي و دانه هاي نابالغ قهوه مي باشد.

ج- تركيبات قندي ازت دار و سمي – علاوه بر آلكالوئيدها، گياهان حاوي تعداد وسيعي از ساير متابوليت هاي ثانوية ازت دار سمي مي باشند كه عموماً به صورت مشتقات قندي ذيربط، در واكوئل سلول هاي گياهي ذخيره مي شوند. گلوكززينولات ها در غلظت هاي بالا و درواكوئل ها تعدادي از گياهان زراعي مهم خانواده شب بو يا چليپائيان ، مانند دانة شغلم روغني يا كلزا وجود دارند،‌ اين تركيبات از تعداد قابل توجهي پيش ساخت توليد مي شوند و پس از زخمي شدن بافت گياهي از داخل واكوئل هاي سلولهاي گياهي آزاد مي شوند و توسط آنزيم موجود در سيتوزول سلول به نام ميروزيناز هيدرولز شده و به ايزوتيوسيانات سمي تبديل مي گردند (شكل شمارة 249) به همين ترتيب، تركيبات قندي سيانور دار كه در بسياري از محصولات كشاورزي مهم مانند شبدر و مانيوك و برخي از ميوه هاي نرم وجود دارند به عنوان تركيبات پيش ساخت سم در واكوئل سلول هاي گياهي ذخيره مي شوند. به عنوان مثال آميگدالين كه در گيلاس هاي وحشي ديده مي گردد بعد از زخمي شدن و پاره شدن بافت گياهي در يك فرآيند دو مرحله اي هيدروليز شده و به سيانيد هيدروژن و بنزآلدئيد تبديل مي گردد ( شكل شمارة‌249). تركيب قندي ازت دار و سمي مهم ديگري كه يكي از متابوليت هاي ثانوية‌گياه به حساب مي آيد، سيكازين می باشد كه در صورت هيدروليز به يك تركيب سرطان زا به نام متيل آروكسي متانول تبديل مي گردد. تركيب سمي ديگر ارگانونيتريت ها مي باشند كه در صورت هيدروليز در گونه هاي مختلف گياه گون به نيتريت هاي سمي تبديل مي شوند.

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را در شماره بندی انتهای صفحه بخوانید              

د- اسيدهاي آمينة غير پروتئيني- علاوه بر اينكه اسيدهاي آمينة‌ غير پروتئيني مانند هوموسرين،‌ به عنوان تركيبات حدواسط راههاي متابوليكي اوليه تأثیر دارند برخي از گياهان بويژه اعضاي خانوادة‌ پروانه آسا و لاله ، اين دسته از اسيدهاي آمينه را به عنوان محلول نهايي راههاي متابوليكي توليد مي كنند كه در اين صورت اين تركيبات را مي توان متابوليت هاي ثانويه واقعي ناميد. اسيدهاي آمينة غير پروتئيني را مي توان بويژه در بافت هاي ذخيره اي گياهان ، مانند دانة‌ گياهان تيرة ‌بقولات و يا ريبوزوم گياهان تيرة لاله يا زنبق جستجو كرد. بسياري از اسيدهاي آمينة غير پروتئيني از نظر ساختماني، آنالوگ اسيدهاي آمينة پروتئيني هستند. يكي از اين اسيدهاي آمينة غير پروتئيني كه به گونه كامل مورد مطالعه قرار گرفته می باشد، كاناوانين می باشد كه از نظر ساختمان شيميايي، آنالوگ اسيد آمينة پروتئيني آرژينين مي باشد ( شكل شمارة‌ 250). اسيد آمينة كاناوانين را مي توان در نوعي لوبيا و دانة ‌عدادي از گياهان خانوادة‌ پروانة‌ آسا يافت. اسيدهاي آمينة غير پروتئيني معمولاً براي دام ها و موجودات ذره بيني سمي هستند. شباهت ساختماني آنها با اسيد هاي آمينة ‌پروتئيني، علت اصلي خاصيت سمي آنها به شمار مي آيد، زيرا اين اسيدهاي آمينه مي توانند جايگزين اسيدهاي آمينة پروتئين در تشكيل ساختمان پروتئين شوند و يا با آنها در انواع مختلف فرايندهاي متابوليكي به رقابت پردازند . به عنوان مثال در صورتي كه در جريان ترجمه به جاي اسيدهاي آمينة پروتئيني در داخل ساختمام زنجير پلي پپتيدي وارد شوند، باعث توليد پروتئيني مي گردند كه وظيفة اصلي خودش را در واكنش هاي متابوليكي نمي تواند ايفا نمايد. اسيدهاي آمينة غير پروتئيني همچنين در جريان توليد، انتقال و ساير فرايندهاي حياتي ايجاد مزاحمت مي كنند.

وظايف متابوليت هاي ثانويه در گياهان

در اوايل مطالعه روي تأثیر متابوليت هاي ثانوية، وظيفة‌ آنها در ارتباط با بشر شناخته شده بود ولي اهميت آنها در گياهان بدرستي معلوم نبوده می باشد. در حقيقت تصور اوليه اين بوده می باشد كه متابوليت هاي ثانويه نقشي در فعاليت هاي حياتي گياهان ندارند و فقط به عنوان تركيبات سريز در نتيجه فرايند مربوط به متابوليسم اوليه به دست مي آيند. به عبارت ديگر كربن ازت و گوگرد اضافي گياه به صورت متابوليت هاي اوليه به دست مي آيند. به عبارت ديگر كربن، ازت و گوگرد اضافي گياه به صورت متابوليت هاي ثانويه تجمع يافته تا به هنگام نياز مجدداً تجزيه شده و از طريق متابوليسم اوليه مورد بهره گیری قرار گيرند. در نمونه هاي محددي از فرايندهاي حياتي گياهان ، اين فرضيه صدق مي كند. به عنوان مثال در برگهاي در حال رشد چاي و دانه هاي قهوه آلكالوئيد پوريني كافئين (شكل شماره 248) به ترتيب 4% و 2% وزن خشك را تشكيل مي دهد، ولي در جريان بلوغ كافئين تجريه مي گردد و ازت آن مجدداً در توليد اسيدهاي آمينه و اسيدهاي نوكلئيك مورد بهره گیری گياه قرار مي گيرد. به همين ترتيب اسيد آمينة غيرپروتئيني كاناوانين در دانة بقولات كه از 10% وزن خشك آنها را تشكيل مي دهد، به عنوان ذخيره مورد بهره گیری قرار مي گيرد و حداقل بخشي از آن در جريان جوانه زدن دانه به جريان در مي آيد.

شما می توانید مطالب مشابه این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید                     

با وجود اين در اغلب گياهان سالم درصد كربن، ازت و گوگرد تثبيت شده در بافت ها بسيار پايين تر از آن می باشد كه بتوان متابوليت هاي ثانويه را به عنوان تركيبات ذخيره اي مفيد اين عناصر براي بهره گیری در متابوليست اوليه قلمداد كرد. اكنون دريافته اند كه متابوليت هاي ثانويه اثر بسيار مهمي در برقراري ارتباط بين گياهان و محيط اطرافشان دارند. اين تفكر از مشاهدات ذيل ناشي شده می باشد:

  • اختصاصي بودن فرآورده هاي ثانيه نسبت به گونة گياهي و تنوع فراوان آنها، بسيار وسيع تر از آن می باشد كه توليدشان را در گياهان اتفاقي دانست.
  • بسياري از فراورده هاي ثانويه نسبت به انواع ديگر، در غلظت هاي مناسب، فعاليت بيولوژيكي از خود نشان مي دهند.
  • غلظت متابوليت هاي ثانوية فعال زيستي در جريان فشارهاي حياتي و غيرحياتي گياه افزايش مي يابد.
  • مطالعاتي كه روي موجودات ذره بيني، حشرات و حيوانات انجام گرفته می باشد نشان مي دهد كه متابوليت هاي ثانويه در تشخيص گياه ميزبان حياتي می باشد.
  • ميكروب هاي بيماريزاي گياهي و آفات نباتي بايد مجهز به سيستم هايي باشند كه آثار سمي متابوليت هاي ثانوية ‌گياهي را خنثي نموده تا بتوانند براحتي از گياه ميزبان بهره گیری كنند.

دیدگاهتان را بنویسید