شما می توانید مطالب مشابه این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید                     

نکته مهم : برای بهره گیری از متن کامل پژوهش یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه دانلود کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و پژوهش دانشگاهی در رشته های مختلف می باشد که می توانید آن ها را به رایگان دانلود کنید

اثبات اهميت بازيافت امونياك به كم بهره گیری از مهاركننده هاي ويژه اي نسبت به آنزيم گلوتامين سنتتاز (GS) مانند متيونين سولفوكسيمين و فسينوتريسين امكان پذير می باشد (شكل شمارة 238).

بهره گیری از تركيبات شيميايي متيونين سولفوكسيمين و فسفينوتريسين در گياه تأثير قابل توجهي روي متابوليسم گياه دارد و باعث مي گردد تا مقدار زيادي آمونياك در تمام بافت هاي آن جمع گردد. در گياهان و تا حدودي در گياهان به علت كمبود اسيدهاي آمينة مورد نياز براي تبديل گلي اكسيلات به گليسين در چرخة تنفس نوري، از فتوسنتز ممانعت مي گردد. تركيب اصلي يك علف كش بسيار مهم به نام گلوفوزيتات يا باستا را فسفواينوتريسين تشكيل مي دهد . مقاومت به اين علف كش را مي توان از طريق اصلاح ژنتيكي گياه به كمك انتقال ژن مقاوم از استروپتومايسس به وجود آورد.

متابوليسم ثانويه

مقدمه

در گياهان ، راههاي متابوليكي زيادي براي توليد متابوليت هاي اوليه هست كه در حيوانات ديده نمي گردد. تفاوت ديگري كه در راههاي متابوليكي گياهان و حيوانات ديده مي گردد اين می باشد كه گياهان و قارچ ها حاوي راههاي متابوليكي متنوعي هستند كه از راههاي توليد متابوليت هاي اوليه منشعب شده و منجر به توليد تركيباتي مي شوند كه موجود زنده نيازي به آنها از نظر ادامة حيات ندارد. مجموعة اين راههاي متابوليكي حاشيه اي را متابوليسم ثانويه مي نامند. متابوليسم ثانويه در حيوانات آلي بسيار نادر می باشد . البته اين راهها را مي توان در برخي از انواع حشرات و خزندگان نيز جستجو كرد. فرآورده هايي را كه از راههاي متابوليكي، مانند لينگنين نفش مهمي در استحكام گياهان دارند و يا تعدادي از هورمون هاي گياهي ، كاروتنوئيدها و استرول ها كه از طريق راههاي متابوليكي ثانويه توليد مي شوند نيز وظيفة حياتي مهمي در گياهان ايفا مي نمايند . بنابراين ، اين تعريف از فرآورده هاي راههاي متابوليكي ثانويه كه فاقد وظيفة مشخص حياتي هستند، در ارتباط با همة گياهان صادق نيست.

نمي توان بين متابوليسم اوليه و متابوليسم ثانويه اختلاف پايه اي يافت. در هر دو راه متابوليكي واكنش هاي بيوشيميايي مشابهي اتفاق مي افتد و در هر دو راه، تركيبات پيچيدة شيمايي به كمك مجموعة چند آنزيمي، از مواد اوليه ساده تر ، به دست مي آيند. اختلاف عمدة اين دو را متابوليكي صرفاً در ميزان تغذيه راههاي پيوستة بعدي و چگونگي كنترل آنها مي باشد. در حالي كه در متابوليسم اوليه قسمت اعظم كربن، ازت و گوگرد گياهان مورد مصرف قرار مي گيرد، ولي در متابوليسم ثانويه،‌‌ متابوليت هاي توليد شده در حد بسيار ناچيز هستند. متابوليسم اوليه در يك فرايند پيچيده و به كمك آنزيم هاي آلواستريك كنترل مي گردد، ولي در متابوليسم ثانويه محل انشعاب از واكنش هاي متابوليكي راههاي متابوليسم اوليه ، تحت كنترل پيچيده قرار مي گيرد.

همان طوي كه در شكل شمارة‌ 239 نشان داده شده می باشد ، تعداد معدودي متابوليت اوليه هست كه راههاي متابوليكي ثانويه از آنها منشعب مي گردند. مهمترين متابوليت هاي اوليه كه منشأ متابوليت هاي ثانويه به حساب مي آيند عبارتند از : فسفوانول پيرووات، پيرووات ،‌ استيل- كوآنزيم، 3- فسفوگليسرات، اگزالوستات، آلفااگزوگلوتاريات و آلفا آمينواسيدها. مطالعات اخير پيرامون راه ايزوپرنوئيد، شرايط اين راه را پيچيده تر از قبل نشان مي دهد، زيرا در خصوص منبع ايزوپنتيل پيروفسفات يا IPP، ايزوپرن فعال كه در ساختن ترپن ها بهره گیری مي گردد، هنوز به نتيجة ‌قعطي نرسيده می باشد (شكل شماره 239). منبع توليد IPP در حيوانات ، اسيد موالونيك می باشد كه اين اسيد از استيل كوآنزيم آ به دست مي آيد. با وجود اين، مطالعات جديد نشان مي دهد كه اين راه متابوليكي فوق را براي توليد IPP مورد بهره گیری قرار مي دهند، به طوري كه در نباتات مونوترپن ها و كاروتنوئيدها از 1- داكسي گزيلولوز در كلروپلاست سلول توليد مي شوند و استرول ها از موالونات در سيتوزول سلول به دست مي آيند. از خلاصة راه هاي متابوليكي فرآورده هاي ثانوية گياهان كه در شكل شمارة 239 نمايش داده شده می باشد مي توان به آساني نتيجه گرفت كه تنوع اين محصولات به جاي نوع در مواد اوليه مورد بهره گیری در توليد اين تركيبات ، بستگي به آخرين مرحلة توليد آنها دارد. شكل شمارة 240 راه متابوليكي فنيل پروپانوئيد را كه در آن لينگنين و فلاونوئيدها توليد مي گردد، نشان مي دهد.

از نظر ساختمان شيميايي اگر چه برخي از متابوليت هاي ثانويه داراي شباهت هاي ساختماني با پيش ساخت هاي خود در متابوليسم اوليه هستند، ولي بسياري ديگر از اين تركيبات از نظر ساختماني شيميايي كاملاً از پيش ساخت هاي خود متفاوت مي باشند.

به علت اينكه بسياري از متابوليت هاي ثانويه خاصيت سمي غيرتخصصي دارند، گياهان بايد مجهز به سيستم بسيار قوي خنثي سازي سم باشند. تا از مسموميت خود به خودي جلوگيري گردد. مهمترين و فراوان ترين واكنش خنثي سازي آثار سم در گياهان، واكنش گليكوزيلاسيون می باشد كه معمولاً از توليد متابوليت ثانويه يا آگيليكن جلوگيري مي نمايد. آگليكن حاي مولكول قند، محول بوده و از نظر خاصيت سمي بي اثر می باشد. تعداد زيادي از عوامل هسته دوست يا نوكلئوفيل مانند عامل هيدروكسيل (-OH)، عامل تيولي (-SH) و عامل كربوكسيلي (-COOH) مي توانند گليكوزيله شوند. مهمترين قندهايي كه در اين واكنش شركت مي كند عبارتند از گلوكز، گالاكتوز، گزيلوز و رامنوز. در شكل شمارة‌241 شماي واكنش تركيب گلوكز با مادة سمي حاوي عامل هيدروكسيل كه يك نوع متابوليت ثانويه مي باشد. نشان داده شده می باشد. در اين واكنش اوريدين –5- دي فسفوگلوكز (NDP – گلوكز) به عنوان قند فعال مورد بهره گیری قرار مي گيرد. مشتقات UDP فراوان ترين دهندگان قند هستند كه در اين واكنش ها مورد بهره گیری قرار مي گرند. واكنش هايي كه در آنها –UDP قندها مورد بهره گیری قرار مي گيرد توسط آنزيم هاي گلوكوزيل ترانسفرازها كاتاليز مي شوند. اين آنزيم ها منشاء سيتوپلاسمي دارند و وزن مولكولي آنها حدود 50 كيلو دالتون مي باشد و از مجموعة پيچيده اي از ايزوزيمهاي مختلف تشكيل شده اند كه هم نسبت به مادة ‌مورد اثر خود يا آگليكن و هم نسبت به UDP- قند مورد نظر تمايل تركيبي ويژه نشان مي دهند. واكنش گليكوزيلاسيون در همة ‌موارد مي تواند از نتيجة تركيب با يك مولكول قند معين باشد و يا از تركيب سلسله وار چند قند ساده در واكنش هاي متوالي تشكيل شده باشد كه در هر مرحله يك مولكول باقيمانده قند ساده به مجموعة قبلي اضافه مي گردد. واكنش مهم ديگري كه در سيتوزول سلول اتفاق مي افتد،‌ استري شدن گروه هيدوركسيل كربن شماره 6 از باقيمانده مولكول قند توسط اسيد مالونيك و توليد واكنش هاي گليكوزيلاسيون اثر بسيار مهمي در جاسازي متابوليت هاي ثانويه دارند، زيرا تركيبات مركب قنددار و اين متابوليت ها در واكوئل سلول تجمع مي يابند. اين تركيبات كه در واكوئل ذخيره مي شوند از آنزيم هاي هيدروليز كنندة خود كه در سيتوزول سلول موجودند در امان مي باشند و در اين صورت مي توانند مجدداً به تركيبات ثانويه تبدلي گردند. مهمترين آنزيم هاي هيدروليز كنندة موجود در سيتوزول سلول عبارتند از استرازها و بتا-گلوكوزيدازها. استرازها،‌ آنزيم هايي هستند كه استرهاي مالونيلي و گليكوزيدي را هيدروليز مي نمايند و بتا-گلوكوزيدازها،‌‌ پيوند اتر گليكوزيدي بين قند و آگلينكن را تجزيه مي كنند. اين آنزيم ها بسيار فعال بوده و به صورت چند شكلي ايزوزيمي وجود دارند كه در ويژه گزيني نسبت به آگلينكن و باقيمانده هاي گليكوزيدي با هم اختلاف دارند. مطالعات اخير نشان مي دهد كه تركيبات مركب متابوليت هاي ثانويه با قند به صورت فعال، برگشت پذير هستند. شواهدي محدودي هست كه نشان مي دهد اين برگشت پذيري توسط فعاليت آنزيم هاي هيدروليز كنده كنترل مي گردد كه محل فعاليت آنها، سيتوزول سلول مي باشد. مطالعات جديدتر احمال دخالت سرعت واردات و صادرات تركيبات مركب متابوليت هاي ثانويه با قند به داخل و خارج واكوئل را در كنترل برگشت پذيري آنها مؤثر مي داند، نحوة اقدام ورود و خروج اين تركيبات هنوز در پردة ابهام می باشد، ولي مطالعات نشان مي دهد كه واكنش مالونيلاسيون اهميت زيادي در خصوص هدف گيري اين تركيبات نسبت به واكوئل دارد. ري و همكارانش در سال 1998 ميلادي نشان دادند كه گروهي از كاست هاي حامل متصل به ATP يا ABC در لاية‌ داخلي غشاي سيتوپلاسمي وجود دارند كه تأثیر مهمي در واردات متابوليت هاي ثانويه به داخل واكوئل ايفا مي نمايند.

در سال 1995 ميلادي هلتون و كرنيش در مطالعه اي كه روي متابوليسم آنتوسيانيين گياه ذرت انجام دادند. اهميت واكنش گليكوزيلاسيون و تأثیر كنترلي و اكوئل را در اين مورد بخوبي مورد بررسي و تحقيق قرار داد. تجمع رنگدانه هاي آنتوسيانين در دانة ذرت مي تواند تحت تاثير موتاسيون ژن هايي كه آنزيم مؤثر در ورود و خروج تركيبات مركب متابوليت هاي ثانويه (آنتوسيانين) با قند را در واكوئل كنترل مي نمايند، قرار گيرد.

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را در شماره بندی انتهای صفحه بخوانید              

مهمترين انواع متابوليت هاي ثانويه

از مطالبي كه تاكنون به عنوان مقدمه بيان گرديد، نتيجه مي گيريم كه با تعداد معدودي پيش ساخت و تعداد مشخصي واكنش بيوشيميايي مي توان به تعداد بسيار زيادي از متابوليت هاي ثانويه دست يافت. موضوع جالب توجه اين می باشد كه با در نظر داشتن توانايي گياه در توليد تركيبات متنوع متابوليت هاي ثانويه ، صرفاً تعداد معدودي از اين فرآورده ها در هر گياه معين توليد مي شوند. گياهاني كه از لحاظ ژنتيكي با هم ارتباط نزديك دارند مي توانند، متابوليت هاي ثانوية ‌مشابهي توليد نمايند.

اين حقيقت مبين آن می باشد كه اختلاف موجود در نوع اين فرآورده ها، در گياهان متفاوت،‌ نتيجة حركت تكاملي گياهان در طول تحول تاريخي آنها می باشد. اندازه گير درجة ارتباط بين گياهان از نظر نوع متابوليت هاي ثانويه با مقايسه نوع و ميزان اين تركيبات در گياهان مختلف، وسيلة خوبي براي طبقه بندي گياهان به حساب مي آيد كه اين نحوة طبقه بندي گياهي را شيموتاگزونومي مي نامند. اختلافات اصلي ما بين چگونه هاي مختلف گياهي از نظر متابوليت هاي ثانويه مربوط به ميزان ايزوپرنوئيدها، آلكالوئيدها و فنوليك ها، با در نظر داشتن تغييرات ساختمان شيمايي و نوع گروههاي عاملي جايگزيني آنها، مي باشد. در برخي موارد اين اختلاف به علت وجود و يا عدم وجود يك راه كامل متابوليكي در يك نوع گياه ويژه نسبت به ساير گياهان مي باشد. به عنوان مثال همة گياهان تيرة پروانة آسا (نخوديان) حاوي شاخه اي از راه متابوليكي توليد فلاوونوئيد هستند كه مي تواند ايزوفلاوونوئيدها را توليد نمايد و در ساير گياهان بندرت يافت مي شوند. به همين ترتيب اختلاف در متابوليت هاي ثانوية گونه هاي مخلتف گياهان ممكن می باشد بستگي به وجود يك نوع آنزيم در گونة خاص گياهي داشته باشد كه مي تواند آخرين واكنش متابوليكي تركيب نهايي را كاتاليز نمايد. در اين صورت اختلاف موجود بدين اين گونة گياهي و سايرين ناچيز خواهد بود.

الف- متابوليت هاي تركيبات فنلي- تركيبات فنلي، فراوان ترين متابويت هاي ثانويه در گياهان هستند. اين تركيبات از اسيدهاي هيدروكسي بنزوئيك،‌ فنيل پروپانوئيدها و تركيبات مشتق شده از اين پيش ساخت ها ، تشكيل شده اند. اغلب تركيبات فنلي از راه متابوليكي اسيد شيكيميك و از طريق فنيل پروپانوئيدها همراه با توليد تعداد كمي از فنل هاي ساده كه از 3-دهيدرو- شيكيمك اسيد مشتق مي شوند، به دست مي آيند. از نظر سم شناسي گياهي متابوليت هاي فنلي بندريت به صورت آگليكن هاي آزاد يافت مي شوند،‌ اما اغلب به صورت تركيبات گليكوزيدي در واكوئل هاي سلول ذخيره مي شوند و يا به صورت تركيبات مركبي در ديوارة سلولي گياه وارد مي گردند. نمونه هايي از تركيبات فنلي را مي توان در شكل شمارة 242 نظاره كرد.


دیدگاهتان را بنویسید