مطالعاي كه روي گياه لوبيا انجام گرفته می باشد بخوبي نشان مي دهد كه آنزيم گلوتامين سنتتاز به وسيلة يك خانوادة كوچك چند ژني رمزگشايي مي گردد. يك مدل ساده از نحوة كنترل ژني توليد اين آنزيم در لوبيا در شكل شماره‌ 231 نشان داده شده می باشد. تأثیر پنجمين ژن يعني هنوز بدرستي مشخص نشده می باشد. در ايزوزيم هاي موجود در كلروپلاست و سيتوپلايم، همخواني و تشابه زيادي (74%) از نظر ترتيب قرار گرفتن اسيدها آمينه در ساختنان زنجير پپتيدي آنزيم هست.

نکته مهم : برای بهره گیری از متن کامل پژوهش یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه دانلود کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و پژوهش دانشگاهی در رشته های مختلف می باشد که می توانید آن ها را به رایگان دانلود کنید

ظهور و فعاليت آنزيم گلوتامين سنتتاز موجود در كلروپلاست برگها، احتمالاً از طريق فيتوكروم و يك گيرندة نور آبي، تنظيم مي گردد. در برگهاي گياه گندم فعاليت اين آنزيم با افزايش سن برگ زياد مي گردد و ارتباط و وابستگي روشني بين توان فعاليت هاي فتوسنتزي و تنفس نوري گياه هست. در گياه نخود، RNA پيامبر مربوط به ايزوزيم كلروپلاستي شاخه هايي كه در تاريكي روييده بودند بعد از 72 ساعت تابش نور به آنها ، افزايش يافت. نسخه بردراي RNA پيامبر مربوط به آنزيم سيتوپلاسمي در شروع پيري و خشكي گياه افزايش مي يابد. فعاليت آنزيم گلوتامين سنتتاز در گياهان خانوادة نخود در جريان جوانه دهي و تشكيل گره چندين برابر افزايش مي يابد.

گلوتامات سنتاز

شما می توانید مطالب مشابه این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید                     

اين آنزيم در انتقال گروه آميني از گلوتامين به 2-اگزوگلوتارات براي توليد دو مولكول گلوتامات فعاليت مي كند (شكل شماره‌232). از اين آنزيم دو شكل ساختماني متفاوت در گياهان ديده شده : يكي از آنها از فرودكسين احيا شده به عنوان منبع احياكننده بهره گیری مي كند و ديگري الكترون هاي مورد نياز خود را از كوآنزيم NADH تأمين مي كند . اين دو ايزوزيم از نظر ايمني شناسي داراي ويژگي هاي متفاوتي هستند.

آنزيم گلوتامات سنتازي كه وابسته به فرودكسين می باشد، با غلظت بالايي در برگهاي گياه هست و صرفاً در كلروپلاست گياه ديده مي گردد. اين آنزيم يك فلاووپروتين آهن- گوگوددار می باشد كه از يك تك زنجير پلي پپتيدي با وزن مولكولي 165-140 كيلو دالتون تشكيل شده می باشد. در حالي كه ايزوزيم ديگر يعني گلوتامات ستاز وابسته به NADH در برگهاي ستز با غلظت پاييني هست، ولي در آوندهاي برگهاي گياه برنج، فعاليت زيادي از اين آنزيم ديده شده می باشد. پديدة مذكور نمايانگر آن می باشد كه اين آنزيم همراه با آنزيم همراه با آنزيم گلوتامين سنتتاز سيتوپلاسمي ممكن می باشد تأثیر كليدي مهمي در توليد اسيدهاي آمينة مورد نياز براي انتقال ازت ايفا نمايد. آنزيم گلوتامات سنتاز، وابسته به NADH، به مقدار زيادي در گروه هاي ريشة گياهان خانوادة بقولات كه در تثبيت ازت فعال هستند، هست. اين ايزوزيم به صورت يك مونومر با وزن مولكولي تقريباً 200 كيلو دالتون ديده شده می باشد كه به نظر مي رسد يكي از سنگين ترين زير واحدهاي آنزيمي باشد كه تاكنون شناسايي شده می باشد.

آمينوترانسفرازها

آمينوترانسفرازها يا ترانس آمينازها واكنش انتقال گروه آميني را از موقعيت شماره 2 يك اسيد آمينه به يك 2- اگزواسيد براي توليد يك اسيد آمينه جديد و يك 2- اگزو اسيد جديد كاتاليز مي نمايند. اين واكنش هاي برگشت پذير نياز به حضور كوآنزيم پيريدوكسال –5-فسفات دارد كه به آنزيم آمينوترانسفراز پيوند يافته می باشد. گلوتامات مهمترين اسيد آمينه اي می باشد كه در اين واكنش ها گروه آميني خود را تقديم مي كند و در دو واكنش مهم شركت مي كند (شكل شمارة 233).

در هر دو واكنش كه توسط آنزيم آمينوترانسفراز كاتاليز مي گردد، 2- اگزوگلوتارات توليد مي گردد كه ممكن می باشد پس از توليد به چرخة آنزيم هاي گلوتامين سنتتاز و گلوتامات سنتاز برگرداند. آنزيم آمينوترانسفراز را در همة ‌گياهان و اندامك هاي داخل سلول پيدا كرده اند. در اندامك ها و جايگاه هاي داخل سلول اين آنزيم باعث توليد اسيدهاي آمينه، تنفس نوري، فتوسنتز گياهان ، توليد متابوليت هاي ثانويه، حامل هاي هيدروژن و كربن ، انتقال و ابقاي مجموعة اسيدهاي آمينه نسبتاً پايدار مي گردد. در صورتيكه اگزواسيدهاي مناسب، پيش ساخت هاي اسيدهاي آمينه، فراهم گردند. آمينوترانسفرازها قادرند تا به استثناي پرولين تمام اسيدهاي آمينة شركت كننده در ساختمان پروتئين هاي طبيعي را توليد كنند. بنابراين ازت مي تواند براحتي از گلوتامات، از طريق آسپارتات و آلانين، بين تمام اسيد آمينه هاي ديگر منتقل گردد. برگشت پذيري واكنش هاي انتقال عامل آميني، امكان تغيير ناگهاني در نياز به اسيدهاي آمينة‌ كليدي را مي دهد. اگرچه در راه هاي متابوليكي ويژه اي مانند تنفس نوري آنزيم هاي معيني تمايل به ايفاي وظيفه ، صرفاً در يك جهت واكنش دارند. آمينوترانسفرازها آنزيم هايي هستند كه مي توانند از تعداد متنوعي آمينو و اگزو اسيد به عنوان مادة مورد اثر بهره گیری نمايند. آمينوترانسفرازها انواع مختلفي هستند كه مهمترين آنها آسپارتات آمينوترانسفراز يا AspAT مي باشد. ايزوزيم هاي متعددي از اين آنزيم در گياهان گزارش شده می باشد و مطالعات نشان مي دهد كه هر يك از اندامك داخل سلول مانند ميتوكندري، كلروپلاست و پراكسي زوم و همچنين سيتوپلاسم هر كدام داراي ايزوزيم مربوط به خود مي باشند. وزن مولكولي AspAT بين 95 تا 110 كيلو دالتون متفاوت می باشد و از دو زير واحد تشكيل شده می باشد.

ذخيرة‌ ازت و انتقال آن

مواردي هست كه گياه نياز به انتقال ازت از يك بافت به بافت ديگر دارد. به عنوان مثال مي توان به موارد ذيل تصریح كرد:

در موارد فوق معمولاً ميزان كربن قابل دسترس محدود مي گردد و ازت از طريق بافت چوبي و يا آبكش به صورت يك تركيب با نسبت ازت به كربن بالا ، منتقل مي گردد. آسپاراژين در همة گياهان آلي به عنوان يك تركيب حمل كننده و ذخيره اي ازت مورد بهره گیری قرار مي گيرد، اگر چه گلوتامين و آرژينين، توسط برخي ديگر از گياهان بهره گیری مي گردد. به اين نكته بايد توجه گردد كه نسبت ازت به كربن در آسپاراژين برابر با 2:4 در حالي كه در گلوتامات اين نسبت به 1:5 كاهش مي يابد.

الف- متابوليسم آسپاراژين- ازت گروه آميدي آسپاراژين مستقيماً از گروه آميدي گلوامين دريافت مي گردد. اين واكنش را آنزيم آسپاراژين سنتتاز يا AS كاتاليز مي نمايد. (شكل شمارة‌234). بنابراين آمونياك در يك واكنش بيوشيميايي و با مصرف دو مولكول ATP به صورت مولكول آسپاراژين در مي آيد. مولكول گلوتامات مي تواند مجدداً توسط آنزيم گلوتامين سنتتاز به گلوتامين بازيافت گردد.

لپه هاي بذور در حال جوانه زدن و گره هاي ريشة بقولات منابع مهمي از نظر وجود آنزيم آسپاراژين سنتتاز به حساب مي آيند. اين آنزيم براي فعاليت خود نياز به يون كلر دارد و در حضور يون كلسيم فعاليت آن متوقف مي گردد. به علت وجود مهار كنندة‌ اين آنزيم در برگ، ارزيابي و حتي پالايش آن از برگ گياه با موفقيت همراه نبوده می باشد.

ساده ترين راه كاتابوليسم آسپاراژين از طريق فعاليت آنزيم آسپاراژيناز می باشد . در اين واكنش آسپاراژين به آسپارتات و آمونياك تبديل مي گردد (شكل شمارة 235). اين آنزيم در برگهاي جوان در حال رشد هست و تأثیر مهمي در رشد و نمو بذور در حال بلوغ بقولات ايفا مي نمايد. آمونياك آزاد شده دوباره از طريق فعاليت آنزيم هاي گلوتامين سنتتاز و گلوتامات سنتتاز مورد استفادة‌ گياه قرار مي گيرد. در بذور بقولات در حال بلوغ، فعاليت آنزيم ممكن می باشد مستقل و يا وابسته به حضور پتاسيم باشد .حالت طبيعي اين آنزيم از دو زير واحد تشكيل شده می باشد و وزن مولكولي آن از 58 كيلو دالتون تغيير مي كند.

ب- اورئيدها- سه تركيب مهم بر اساس ساختمان شيميايي اوره در گياهان يافت شده می باشد كه عبارتند از : آلانتوئين آلانتوتئيك اسيدو سيترولين (شكل شماره 236). آلانتوئين و آلانتوئيك اسيد، 50 تا 90 درصد ازت آلي موجود در آوند چوبي بسيار از گياهان مناطق گرمسيري خانوادة‌ بقولي ، مانند سويا ، گياه آبله گاوي و لوبياي جنس فازئولس، را تشكيل مي دهند. شواهد محكمي هست كه تركيبات مشتق از اوره در گره هاي ريشة بقولات پس از جذب ازت توليد مي شوند. بعد از اينكه گره هاي ريشة سويا به مدت 10 دقيقه در معرض قرار گرفت، 40% راديواكتيويتي در تركيب آلانتوئيك اسيد قرار مي گيرد.

راه متابوليكي توليد مشتقات اوره طولاني و بسيار پيچيده و خارج از محدودة بحث اين كتاب می باشد . آلانتوئين و اسيد آلانتوئيك از تركيبي به نام پورين اينوزين مونوفسفات به دست مي آيد. با تأمين ازت از گلوتامين، آسپارتات و گليسين، پورين اينوزين مونوفسفات از ريبوز –5- فسفات توليد مي گردد. شابرت و بولند در يك مقالة علمي بسيار ارزنده راه متابوليكي توليد اين تركيبات را بتفصيل ذكر كرده اند.

شايان ذكر می باشد، موقعي كه آلانتوئين و آلانتئئيك اسيد به بذور در حال رشد و يا جوانه ها مي رسند، دريك راه متابوليكي به يك تركيب ازت دار مورد بهره گیری تبديل مي شوند. تصور اوليه بر اين بوده می باشد كه بعد از هيدروليز آلانتوئين به آلانتوئيك اسيد،‌ به كمك آنزيم آلانتوئيناز،‌ اورئيد به دو مولكول اوره و گلي اكسيلات تجزيه مي گردد. با وجود اين، تأثیر اوره و تجزية بعدي آن به گازكزبنيك و آمونياك، مورد سؤال می باشد و به همين دليل راه متابوليكي ديگري پيشنهاد شده می باشد. در اين راه،‌ چهار اتم از ساختمان آلانتئويك اسيد به صورت مستقيم و بدون اينكه به اوره ، به عنون تركيب حدواسط،‌‌ تبديل گردد،‌ به شكل آمونياك آزاد مي گردد. ( شكل شمارة‌ 237)

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را در شماره بندی انتهای صفحه بخوانید              

تأثیر آمونياك در متابوليسم گياهان

نكتة ‌قابل توجهي كه همواره در مطالعات مربوط به متابوليم گياهان به آن توجه شده،‌ اين می باشد كه آمونياك همواره يكي از تركيباتي بود كه در فرآيندهاي مختلف متابوليكي توليد مي گردد.

1- مصرف اوليه- آمونياك محصول احياي نيترات و تثبيت ازت در گياه می باشد.

2- تنفس نوري – آمونياك با سرعت خيلي زياد در تبديل گليسين به سرين در فرآيند تنفس نوري و در داخل ميتوكندري آزاد مي گردد كه اغلب آمونياك توليد شده در كلروپلاست مجدداً مورد بهره گیری قرار مي گيرد.

3- متابوليسم تركيبات حامل- در جريان تخريب و شكسته شدن آسپارژين، آرژينين و اورئيدها آزاد مي گردد.


دیدگاهتان را بنویسید