مقدمه

يكي از تركيبات تشكيل دهنده بسياري از مواد مهم موجود در سلولهاي زنده، ازت می باشد. مهمترين اين تركيبات كه بيشتر مورد توجه هستند عبارتند از اسيدهاي آمينه، پروتئين ها (آنزيم) و اسيدهاي نوكلئيك (DNA , RNA) در حالي كه ساير تركيبات ازت دار، مانند پلي آمين ها و كلروفيل ممكن می باشد تأثیر مهمي در برخي از موجودات زنده ايفا نمايند. اغلب جانوران توانايي هضم و بهره گیری از ازت غيرآلي را ندارند و همچنين نمي توانند نيمي از اسيدهاي آمينة مورد نياز خود را توليد نمايند، مگر اينكه توليد پروتئين ها به كمك باكتريهاي، مانند باكترهاي شكمبة نشخواركنندگان، انجام گيرد.

نکته مهم : برای بهره گیری از متن کامل پژوهش یا مقاله می توانید فایل ارجینال آن را از پایین صفحه دانلود کنید. سایت ما حاوی تعداد بسیار زیادی مقاله و پژوهش دانشگاهی در رشته های مختلف می باشد که می توانید آن ها را به رایگان دانلود کنید

اگر چه ازت براحتي در هوا قابل دسترس می باشد،‌ ولي صرفاً تعدادي از باكتري ها مي توانند ازت هوا را تثبيت كنند و آمونياك توليد نمايند در نگاه اول به نظر مي رسد بحث تثبيت ازت در گياهان عجيب باشد،‌ زيرا گياهان قادر به تثبيت ازت در خود نيستند. تثبيت در پريكاريوت ها (باكتري ها) مانند سيانوباكترها كه مي توان آنها را گياهان اوليه ناميد، به اثبات رسيده می باشد . مطالعات نشان مي دهد كه ارتباط بسيار نزديكي بين باكتري هاي تثبيت ازت و گياهان آلي وجود دار كه اهميت آنها به اندازه اي می باشد كه مي توان يك كتاب مستقل در اين مورد به رشتة تحرير در آورد. گياهان به يك منبع ازت غير آلي نياز دارند. از مقدار كل ازتي كه در جهان زنده هست، 95/99% آن را ازت موجود در هوا و يا ازت محلول تشكيل مي دهد كه اين مقدار برابر با15 10×4 تن مي باشد اغلب گياهان ازت مورد نياز خود را از يون هاي نيترات و آمونيوم موجود در خاك و يا آب تأمين مي كنند و ساليانه ميليون ها پوند از اين تركيبات به عنوان كودهاي ازته به مقصود بهبود و ابقاي كيفيت مناسب توليد فراورده هاي كشاورزي مورد بهره گیری قرار مي گيرد. علاوه بر مشكل گراني كودهاي ازته، بهره گیری بيش از حد اين تركيبات باعث ورود آنها به رودخانه درياچه ها و اقيانوس ها مي گردد و اضافه بر اين منبع دقيق كودهاي ازته هنوز مورد بحث مي باشد.

شما می توانید مطالب مشابه این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید                     

در اغلب گياهان، نيترات تنها منبع ازت به حساب مي آيد كه توسط ريشة گياه از زمين جذب مي گردد. آمونياك به صورت يون آمونيوم در خاكهاي بدون هواي اسيدي هست و برخي از گياهان مانند برنج و سوزني برگها مي توانند آن را مسقيماً از اين نوع خاك ها جذب كنند. ازت پس از جذب در ريشه به قسمت هاي در حال رشد گياه منتقل مي گردد. در نهايت ازت در بذر ذخيره مي گردد و در محصولاتي كه از نظر كشاورزي بسيار مهم هستند مانند غلات و حبوبات، ارزش اقتصادي بالائي به وجود مي اورد. شكل شمارة‌227 مسير سادة مهمترين راههاي متابوليسم ازت را در گياه نشان مي دهد. مطالعات سالهاي اخير پيشرفتهاي زيادي از دانش ما را نسبت به نحوة رمزگشايي تعدادي از ژن هاي مربوط به آنزيم هايي كه در متابوليسم ازت دخالت دارند،‌ به وجود آورده می باشد.

جذب نيترات

به علت فقدا يك نشانگر راديواكتيو مناسب، مطالعات روي چگونگي جذب ازت بخوبي انجام نگرفته می باشد . كوششهايي با بهره گیری از و در سالهاي اخير با بهره گیری از ايزوتوپ ناپدار به ريشة گياه يك منحني استاندارد سينتيكي ميكائيليس – منتن (شكل شماره 228) از خود نمايش داد و اين سيستم به عنوان سيستم حمل و نقل با همخواني بالا يا HATS نام گرفت.

احياي نيترات

نيترات در دو مرحله توسط آنزيم هاي نيترات ردوكتاز و نيتريت ردوكتاز احيا شده و به آمونياك تبديل مي گردد، نيترات تبديل مي گردد. نيترات توسط آنزيم نيترات ردوكتاز:

و نيتريت توسط آنزيم نيتريت رودكتاز:

قدرت احياكنندگي براي احياي نيترات توسط كوآنزيم NADH تأمين مي گردد،‌ در حالي كه براي انتقال 6 الكترون به مقصود احياي نيتريت نياز به فرودوكسين مي باشد. احياي نيترات مي تواند در ريشه و يا در ساقة جوان اتفاق بيفتد و بستگي به نوع گياه، سن رشد و موجودي نيترات گياه دارد. به گونه كلي با افزايش غلظت نيترات موجود در خارج بافت گياه، نسبتي كه براي انجام فرايند احيا به داخل ساقة جوان گياه وارد مي گردد نيز افزايش مي يابد. آنزيم نيتريت ردوكتاز به گونه كامل در كلروپلاست يا پلاستيد هست. علي رغم مطالعات فرواني كه انجام گرفته می باشد تا كنون حضور آنزيم نيترات ردوكتاز كلروپلاست مورد تأييد قرار نگرفته می باشد. اين آنزيم در سيتوپلاسم سلول واقع می باشد، ولي به هنگام احياي نيترات ممكن می باشد به گونه موقت به غشاي كلروپلاست متصل گردد. چنين سيستمي باعث انتقال سريع نيتريت به داخل كلروپلاست مي گردد و از توليد و تجمع متابوليت هاي سمي جلوگيري مي كند.

نيترات ردوكتاز

الف- ساختمان- نتيرات ردوكتاز(NR)، آنزيم وابسته به كوآنزيم NADH، از دو زير واحد مساوي با تقريباً 100 كيلو دالتون تشكيل شده می باشد و حاوي موليبدات، مو- پترين، هين و FDA مي باشد. در اين آنزيم دو جايگاه فعال هست، در يك جايگاه NADH به FAD الكترون مي دهد و اين الكترون هاي به دست آمده را در دومين جايگاه فعال به آهن هيم و از آنجا به موليبدن مو- پترين منتقل مي سازد. بنابراين نيترات در دومي جايگاه فعال آنزيم به نيتريت احياء مي گردد. سه بخش غالب مشخص در قسمت پروتئيني آنزيم هست كه عبارتند از: 1- مو-پترين،‌ 2-پروتئين حاوي آهن و 3-جايگاه متصل به FAD، دو منطقة محوري به اندازة‌ تقريباً 30 باقيمانده اسيد آمينه بين بخشهاي غالب پروتئيني، آنزيم را به يكديگر متصل مي سازد.

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را در شماره بندی انتهای صفحه بخوانید              

ب- ژنتيك و بيولوژي مولكولي- بعد از مطالعات اوليه اي كه روي باكتري ها و قارچ ها انجام گرفت، در گياهان آلي موتان هايي بررسي گرديد كه فاقد فعاليت آنزيم NR بوده اند. در گياه جو يك ژن ساختماني به نام narl تشخيص داده گردید می باشد. در موتان گياهاني كه فاقد آنزيم نيترات ردوكتاز وابسته به Nadh بوده اند آنزيمي با دو گرايش ويژه وابسته به NADH و NADPH هست. در ساير گياهان، شواهدي هست كه نشان مي دهد، حداقل دو ژن هست كه مسؤل رمز گشايي آنزيم نيترات ردوكتاز وابسته به NADH مي باشد.

تنظيم فعاليت آنزيم نيترات رودكتاز در انواع مختلف گياهان مورد مطالعه قرار گرفته می باشد. همان طوري كه انتظار مي رود نحوة‌ كنترل فعاليت آنزيم در گونه هاي مختلف گياهان متفاوت می باشد، ولي در همة گياهان نقاط مشتركي نيز هست. موقعي كه يك گياه در معرض نيترات قرار مي گيرد، افزايش قابل توجهي در فعاليت قابل استخراج آنزيم نيترات قرار مي گيرد، افزايش قابل توجهي در فعاليت قابل استخراج آنزيم نيترات ردوكتاز و پروتئين، در برگها و شاخه هاي جوان، ديده مي گردد. در حقيقت آنزيم نيترات ردوكتاز يكي از اولين آنزيم هاي بود كه تولبد آن در گياهان آلي به اثبات رسيد.

نيتريت ردوكتاز

نيتريت ردوكتاز، آنزيم وابسته به فرودوكسين (NiR)، از يك زير واحد با وزن مولكولي 60 تا 64 كيلو دالتون تشكيل شده می باشد. زنجير پلي پپتيدي اين آنزيم، حاوي يك گروه پروستتيك سيروهيم و خوشة S 4 – Fe4 در جايگاه فعال مي باشد.

جداسازي موتان هاي گياهاني كه فاقد فعاليت آنزيم نيتريت ردوكتاز هستند بسيار مشكل می باشد. اين مشكل تا حدودي به علت سمي بودن آن می باشد كه اثرهاي تخريب كننده هاي روي متابوليسم خواهد داشت. اخيراً گزارشي مبني بر جداسازي موتان فاقد فعاليت آنزيم نيتريت ردوكتاز از گياه جو گزارش شده می باشد. گياه بايد روي محيطي از غلظت پايين آمونياك يا گلوتامين به عنوان منبع تأمين كنندة ازت باقي بماند.

قطعه اي از DNA كروموزومي اسفناج و ذرت، مولد آنزيم نيتريت ردوكتاز شناسايي شده می باشد. ژن مولد اين آنزيم منشأ هسته اي دارد. همانندي قابل توجهي بين ترتيب قرار گرفته اسيدهاي آمينه آنزيم هاي موجود در اسفناج و ذرت (86%) هست، ولي اين همانندي در قطعة‌DNA كروموزومي كمتر (66%) مي باشد.

آنزيم نيتريت ردوكتاز توسط نيترات و نور كنترل مي گردد. افزايش فعاليت اين آنزيم به علت توليد پروتئين در گياه می باشد، ولي فعاليت آنزيم و پروتئين حتي در غياب كامل نيترات نيز انجام مي گيرد.

مصرف آمونياك در گياه

همان طوري كه گفته گردید محصول مصرف نيترات در گياه، آمونياك می باشد. مطالعات قبلي نشان مي داد كه آمونياك در واكنش آميناسيون احيائي ملكول 2- اگزوگلوتارات كه به وسيلة‌ آنزيم گلوتامات دهيدروژناز يا GDH كاتاليز مي گردد، شركت كرده و به صورت تركيب آلي از ته در مي آيد. تحقيقات بعدي نشان داد كه اين آنزيم موجود در ميتوكندري در جهت تجزية گلوتامات و تبديل آن به 2- اگزوگلوتارات براي بهره گیری در واكنش هاي متابوليكي چرخة كربن، در شرايطي كه امكان دسترسي به كربوهيدرات محدود مي گردد، بويژه با شروع پيري گياه‌‏‌ فعاليت مي كند . در بافت هاي گياهي هفت از ايزوآنزيم از آنزيم GDH تاكنون شناسايي شده می باشد . مطالعاتي كه روي موتان هاي گياه ذرت و آرابيدوپسيس تاليانا انجام گرفته می باشد نشان مي دهد كه دو ژن در توليد اين آنزيم دخالت دارند كه از آنها تكثير شده می باشد. شواهد متعددي نشان مي دهد كه آنزيم گلوتامين سنتتاز همراه با آنزيم گلوتامات سنتاز، تنها بندر ورودي آمونياك در ساختمان اسيدهاي آمينه در گياهان عالي مي باشد.

گلوتامين سنتتاز


دیدگاهتان را بنویسید